Расшифровка аир: Маркировка электродвигателей и их расшифровка

Содержание

Отделение анестезиологии и реанимации для пациентов хирургического профиля (АиР)

Отделение анестезиологии и реанимации для пациентов хирургического профиля (АиР)

Отделение анестезиологии и реанимации для пациентов хирургического профиля (АиР) на 12 коек является структурным подразделением ГБУЗ «ГКБ имени В.М.Буянова».

Телефон ординаторской: +7 (495) 321-62-37

В задачи отделения входит осуществление анестезиологического пособия при всех видах экстренных и плановых оперативных вмешательствах хирургического, урологического, гинекологического, ортопедического, травматологического, эндокринологического, сосудистого, кардиохирургического, нейрохирургического профилей.

Персонал отделения – высококвалифицированные врачи-анестезиологи – реаниматологи, среди которых два кандидата медицинских наук, доктор медицинских наук.

Специалистами отделения в круглосуточном режиме проводится весь комплекс реанимационных мероприятий и интенсивной терапии при различных жизнеугрожающих состояниях.

Госпитализация пациентов осуществляется в соответствии с профилем.

Все отделения ОРИТ оснащены высокотехнологичным современным диагностическим и лечебным оборудованием:

  • наркозно-дыхательная аппаратура Drager, General Electric;
  • инфузионные насосы фирмы BiBraun, Drager;
  • мониторные станции Drager, General Electric, Philips с блоком инвазивного гемодинамического мониторинга PiCCO;
  • специализированный инвазивный и неинвазивный нейромониторинг внутричерепного давления;
  • ТКДГ-мониторинг;
  • ЭЭГ-мониторинг;
  • аппараты для транскраниальной допплерографии с возможностью непрерывного мониторинга мозгового кровотока и эмболодетекцией;
  • энцефалограф экспертного класса с возможностью суточного мониторирования электроэнцефалограммы пациентов;
  • аппараты нейромиостимуляции;
  • аппараты мониторинга глубины анестезии BIS.

Рабочее место анестезиолога оснащено современным высокотехнологичным оборудованием Drager. Специалистами отделения осуществляются все виды анестезий: общая ингаляционная, тотальная внутривенная, внутривенная с сохранением спонтанного дыхания, виды региональной анестезии.

Высококвалифицированный персонал отделения оказывает специализированную реанимационную и анестезиологическую помощь больным с нарушением витальных функций со следующими нозологическими формами кардиологических и кардиохирургических заболеваний:

  • острый инфаркт миокарда;
  • нестабильная стенокардия;
  • недостаточность кровообращения;
  • тромбоэмболия легочной артерии;
  • различные виды нарушений ритма сердца;

в послеоперационном периоде после кардиохирургических и эндоваскулярных вмешательств.

Отзывы об отделении

Олег Владимирович Мясоедов

14.08.2021 17:29 Была возможность посетить ГКБ имени Буянова с диагнозом №20.1 на предмет удаления камня из протоки … АБАЛДЕТЬ!!! Как же это БОЛЬНО (это о приступах) !!! Операция прошла быстро и безболезненно!!! На сдедующий день после операции, во второй половине дня уже был дома, с прекрасным настроением и в бодром разположении духа .

. Очень благодарен врачам, в частности Кириллу Андреевичу Доломаеву и анастезиологу Виджановой Татьяне Ивановне!! А так же персоналу роли ассистента !!! Всё было чётко и по существу грамотно поставлено, в подготовке и по операции.. Они точно знают что и как делать и делают это!! Всё было очень профессионально!!!

Артём Голомидов

08.07.2021 08:33 Хочу выразить крайнюю благодарность анестезиологу Симонову Олегу Владимировичу за взвешенный подход к проведенной операции, внимательное отношение к моим пожеланиям и развернутому пояснению про тот или иной вид анестезии. По результату собеседования был выбран наименее рискованный и наиболее комфортный вид спинальной анестезии для операции. Укол был совершенно безболезненным, ввиду чего вся операция прошла без единого симптома боли. В ходе операции Симонов О.В. регулярно спрашивал о моем самочувствии и подбадривал. Спасибо большое!

Андрей

от 10.06.2021 15:11 Огромное спасибо всем врачам и медсестрам (особенно Маргарите и Екатерине) Отделения АиР за чуткое и внимательное отношение к пациентам. Здоровья вам и больших успехов в вашем нелегком труде!

Читать все отзывы Оставить отзыв

АИР — это… Что такое АИР?

  • АИР-1 — АИР семейство первых самолётов Александра Сергеевича Яковлева. Названы в честь председателя ЦС Осоавиахима Алексея Ивановича Рыкова . За 1927 1933 гг. было создано 10 типов самолётов от АИР 1 до АИР 10. А так же семейство асинхронных… …   Википедия

  • АИР — автономный искровой разрядник в маркировке АИР Словарь: Словарь сокращений и аббревиатур армии и спецслужб. Сост. А. А. Щелоков. М.: ООО «Издательство АСТ», ЗАО «Издательский дом Гелеос», 2003. 318 с. АИР Пример использования АИР 140 АИР… …   Словарь сокращений и аббревиатур

  • АИР- — автономный искровой разрядник в маркировке АИР Словарь: Словарь сокращений и аббревиатур армии и спецслужб. Сост. А. А. Щелоков. М.: ООО «Издательство АСТ», ЗАО «Издательский дом Гелеос», 2003. 318 с. АИР Пример использования АИР 140 …   Словарь сокращений и аббревиатур

  • АИР — АИР — обозначение самолётов, созданных А.  С. Яковлевым в 1927—37. В начале деятельности Яковлева как авиаконструктора была распространена практика присвоения некоторым самолётам индивидуальных наименований, в том числе имён видных… …   Энциклопедия «Авиация»

  • АИР — АИР — обозначение самолётов, созданных А. С. Яковлевым в 1927—37. В начале деятельности Яковлева как авиаконструктора была распространена практика присвоения некоторым самолётам индивидуальных наименований, в том числе имён видных… …   Энциклопедия «Авиация»

  • АИР — АИР, ИР (?). Болотное растение из семейства ароидных, родом из Азии, его корневище, под именем «ирного корня», употребляется в медицине. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. аир (тюрк. род многолетних… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • Аир — см. Тростник благовонный (аир) …   Библейская энциклопедия Брокгауза

  • АИР — АИР, аира, мн.

    нет, муж. (бот.). Болотное растение с длинными листьями. «Кто веслом так ловко правит через аир и купырь?» А.К.Толстой. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 …   Толковый словарь Ушакова

  • Аир — а ир, аир м. Многолетнее травянистое растение семейства ароидных, корневище которого ирный корень содержит эфирное масло, используемое в фармакологии, в парфюмерной и кондитерской промышленности. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 …   Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

  • АИР — (Acorus), род многолетних трав сем. аронниковых. Листья (дл. до 1 м) мечевидные, корневище толстое, ползучее. Цветки собраны в початок. Цветёт с начала лета до осени. Размножается вегетативно, корневищами. 2 вида, широко распространённых во… …   Биологический энциклопедический словарь

  • Минск опубликовал расшифровку переговоров пилота Ryanair с диспетчером

    https://ria.ru/20210525/rasshifrovka-1733824125. html

    Минск опубликовал расшифровку переговоров пилота Ryanair с диспетчером

    Минск опубликовал расшифровку переговоров пилота Ryanair с диспетчером — РИА Новости, 25.05.2021

    Минск опубликовал расшифровку переговоров пилота Ryanair с диспетчером

    Департамент по авиации Минтранса Белоруссии выложил на своем сайте расшифровку переговоров диспетчеров минского аэропорта с экипажем самолета Ryanair, экстренно РИА Новости, 25.05.2021

    2021-05-25T14:29

    2021-05-25T14:29

    2021-05-25T16:24

    безопасность

    белоруссия

    ryanair

    задержание основателя telegram-канала nexta

    минск

    /html/head/meta[@name=’og:title’]/@content

    /html/head/meta[@name=’og:description’]/@content

    https://cdnn21.img.ria.ru/images/07e5/05/18/1733635306_70:454:2904:2048_1920x0_80_0_0_10ce8da8535c0e3e470705647d892885.jpg

    МИНСК, 25 мая — РИА Новости. Департамент по авиации Минтранса Белоруссии выложил на своем сайте расшифровку переговоров диспетчеров минского аэропорта с экипажем самолета Ryanair, экстренно приземлившегося в воскресенье в белорусской столице. Опубликованный англоязычный текст называется «Выписка из магнитофонной записи фразеологии радиообмена экипаж — диспетчер за 23 мая 2021 года, рейс RYR1TZ РДЦ Запад».Как следует из расшифровки, диспетчер сообщил пилоту, что от спецслужб поступила информация о бомбе на этом рейсе, которую могут взорвать над Вильнюсом.Он рекомендовал экипажу, исходя из соображений безопасности, приземлиться в аэропорту Минска.В свою очередь, пилот уточнил, откуда эти сведения. На это ему ответили, что служба безопасности минского аэропорта по электронной почте получила соответствующее письмо, которое было разослано в несколько аэропортов.После этого экипаж поинтересовался, кто рекомендует направить самолет в Минск — авиакомпания, аэропорт вылета или аэропорт прибытия.Белорусский диспетчер ответил: «Это наша рекомендация».В расшифровке нет никаких угроз со стороны диспетчера в адрес экипажа.Самолет Ryanair, летевший из Афин в Вильнюс, в воскресенье экстренно сел в минском аэропорту из-за сообщения о минировании, которое оказалось ложным. Сообщалось, что для его сопровождения в воздух поднимали истребитель МиГ-29.На борту лайнера находился Роман Протасевич — основатель Telegram-канала Nexta, который в Белоруссии признали экстремистским. Журналиста задержали в минском аэропорту при проверке документов, так как в республике против него возбуждено уголовное дело по нескольким статьям.Один из лидеров белорусской оппозиции Павел Латушко утверждал, что располагает сведениями об угрозах через диспетчеров экипажу самолета, если они не совершат экстренную посадку в Минске.После инцидента лидеры стран Евросоюза поручили запретить европейским авиаперевозчикам пользоваться воздушным пространством Белоруссии, а аэропортам ЕС — принимать белорусские самолеты.

    https://ria.ru/20210525/belorussiya-1733806757.html

    https://ria.ru/20210524/samolet-1733614781.html

    https://ria.ru/20210523/lukashenko-1733570963.html

    белоруссия

    минск

    РИА Новости

    [email protected]

    7 495 645-6601

    ФГУП МИА «Россия сегодня»

    https://xn--c1acbl2abdlkab1og. xn--p1ai/awards/

    2021

    РИА Новости

    [email protected]

    7 495 645-6601

    ФГУП МИА «Россия сегодня»

    https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

    Новости

    ru-RU

    https://ria.ru/docs/about/copyright.html

    https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/

    РИА Новости

    [email protected]

    7 495 645-6601

    ФГУП МИА «Россия сегодня»

    https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

    Фрагмент записи переговоров пилота авиакомпании Ryanair с диспетчером

    ОНТ публикует фрагмент записи переговоров пилота авиакомпании Ryanair с диспетчером. Белорусский телеканал подчеркивает, что именно пилоты приняли решение посадить самолет в Минске

    2021-05-25T14:29

    true

    PT0M16S

    https://cdnn21.img.ria.ru/images/07e5/05/18/1733635306_621:449:2753:2048_1920x0_80_0_0_e2048145d0c1a746580f104c927c017e.jpg

    РИА Новости

    [email protected]

    7 495 645-6601

    ФГУП МИА «Россия сегодня»

    https://xn--c1acbl2abdlkab1og. xn--p1ai/awards/

    РИА Новости

    [email protected]

    7 495 645-6601

    ФГУП МИА «Россия сегодня»

    https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

    безопасность, белоруссия, ryanair, задержание основателя telegram-канала nexta, минск

    МИНСК, 25 мая — РИА Новости. Департамент по авиации Минтранса Белоруссии выложил на своем сайте расшифровку переговоров диспетчеров минского аэропорта с экипажем самолета Ryanair, экстренно приземлившегося в воскресенье в белорусской столице.

    Опубликованный англоязычный текст называется «Выписка из магнитофонной записи фразеологии радиообмена экипаж — диспетчер за 23 мая 2021 года, рейс RYR1TZ РДЦ Запад».

    © РИА НовостиРасшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    1 из 4

    Расшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    © РИА НовостиРасшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    2 из 4

    Расшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    © РИА НовостиРасшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    3 из 4

    Расшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    © РИА НовостиРасшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    4 из 4

    Расшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    1 из 4

    Расшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    2 из 4

    Расшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    3 из 4

    Расшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    4 из 4

    Расшифровка разговора с белорусским диспетчером пилота самолета Ryanair, летевшего из Афин в Вильнюс

    Как следует из расшифровки, диспетчер сообщил пилоту, что от спецслужб поступила информация о бомбе на этом рейсе, которую могут взорвать над Вильнюсом.

    Он рекомендовал экипажу, исходя из соображений безопасности, приземлиться в аэропорту Минска.

    В свою очередь, пилот уточнил, откуда эти сведения. На это ему ответили, что служба безопасности минского аэропорта по электронной почте получила соответствующее письмо, которое было разослано в несколько аэропортов.

    После этого экипаж поинтересовался, кто рекомендует направить самолет в Минск — авиакомпания, аэропорт вылета или аэропорт прибытия.

    Белорусский диспетчер ответил: «Это наша рекомендация».

    «Наши намерения — перенаправить в аэропорт Минска», — в итоге говорит пилот.

    В расшифровке нет никаких угроз со стороны диспетчера в адрес экипажа.

    25 мая, 14:14

    Облетать Белоруссию. Испугается ли Минск блокады ЕС

    Самолет Ryanair, летевший из Афин в Вильнюс, в воскресенье экстренно сел в минском аэропорту из-за сообщения о минировании, которое оказалось ложным. Сообщалось, что для его сопровождения в воздух поднимали истребитель МиГ-29.

    На борту лайнера находился Роман Протасевич — основатель Telegram-канала Nexta, который в Белоруссии признали экстремистским. Журналиста задержали в минском аэропорту при проверке документов, так как в республике против него возбуждено уголовное дело по нескольким статьям.

    24 мая, 11:41

    «Как в кино». Пассажир рейса Ryanair рассказал о посадке в МинскеОдин из лидеров белорусской оппозиции Павел Латушко утверждал, что располагает сведениями об угрозах через диспетчеров экипажу самолета, если они не совершат экстренную посадку в Минске.

    После инцидента лидеры стран Евросоюза поручили запретить европейским авиаперевозчикам пользоваться воздушным пространством Белоруссии, а аэропортам ЕС — принимать белорусские самолеты.

    23 мая, 22:46

    Лукашенко показал своим противникам на Западе, что у него длинные руки

    Кто-то вспомнит нас: расшифровка квир-литературы XIX века

    Запись этого события доступна на YouTube.

    Присоединяйтесь к Рейнджерс Миган Мишель и Кейт Поттер из Национального исторического музея Лонгфелло-Хаус — штаб-квартира Вашингтона, чтобы познакомиться с квир-литературой XIX века.

    Мишель и Поттер обсудят закодированные странные отсылки и темы, которые авторы использовали на протяжении 19 века. Доклад будет посвящен поэзии и прозе различных авторов, от Оскара Уайльда и Уолта Уитмена до Эмили Дикинсон и Сары Орн Джуэтт.Как сексуальная ориентация авторов повлияла на их работы и как эти работы вдохновили других?

    Включены ссылки, ресурсы и другие материалы для чтения, опубликованные в презентации, чате, а также в вопросах и ответах:

    • Моби Дик, Герман Мелвилл
    • CALAMUS., Уолт Уитмен
    • Изображение Дориана Грея, Оскар Уайльд
    • Гермафродит, Джулия Уорд Хау
    • Дикие ночи — Дикие ночи! (269), Эмили Дикинсон
    • Страна остроконечных елей, Сара Орн Джуэтт
    • Кавана, Генри Уодсворт Лонгфелло
    • The Blithedale Romance, Натаниэль Хоторн
    • Джозеф и его друг, Баярд Тейлор
    • Родерик Хадсон; The Bostonians Генри Джеймс
    • Желтый клевер: Книга памяти Кэтрин Ли Бейтс
    • Еще стихотворения, А. Э. Хаусман
    • The Only Wonderful Things: Творческое партнерство Уиллы Катер и Эдит Льюис, Мелисса Дж. Хоумстед (готовится к печати)
    • Черный с обеих сторон: Расовая история транс-идентичности, К. Райли Снортон

    О динамиках

    Миган Мишель работает в Национальном историческом центре Лонгфелло-Хаус в штаб-квартире Вашингтона с 2018 года, уделяя основное внимание исследованию и интерпретации ЛГБТ-истории дома.Ранее она работала в национальных парках Бостона, национальном историческом парке Appomattox Courthouse и национальном военном парке Геттисберга. В настоящее время она работает над получением степени бакалавра истории.

    Кейт Поттер проводит свой четвертый сезон в Лонгфелло-Хаус — национальном историческом месте штаб-квартиры Вашингтона. У нее степень бакалавра по английской литературе, а в 2020 году она получила степень магистра музейного дела. Ее главный доклад был посвящен интерпретации квир-истории в исторических домах-музеях.

    RSVP на Eventbrite, ссылка на Zoom будет отправлена ​​в день мероприятия. По всем вопросам обращайтесь по электронной почте [email protected] В целях безопасности для собраний Zoom требуется аутентифицированная учетная запись Zoom, поэтому не забудьте зарегистрироваться в Zoom до мероприятия.

    Это мероприятие бесплатное и открыто для публики, любые сделанные пожертвования поддержат миссию проекта History Project по документированию, сохранению и распространению истории ЛГБТК. Спасибо за поддержку!

    ЭФИРНОЕ МАСЛО КАЛАМУСА от H&B Oils Center AROMATHERAPY 100% PURE 32 OZ

    Состояние: Новый: Совершенно новый, неиспользованный, неоткрытый, неповрежденный предмет (включая предметы ручной работы). Посмотреть продавца листинг для получения полной информации. … Подробнее о состоянии Торговая марка: ЦЕНТР МАСЛО H&B
    UPC: Не применяется
    НОВЫЙ КОМПЛЕКТ ОБОРУДОВАНИЯ ДЛЯ КАЧАЮЩЕГОСЯ МОСТА VTG SWING-N-SLIDE ЛАМБРА / НОГТЯ НЕ ВКЛЮЧЕНЫ & nbsp Victoria’s Secret Eau So Party Perfume Spray 50 мл (1.7 унций) НОВАЯ ЗАПЕЧАТАННАЯ! Крючки для штор J&M Clear 34137064086 & nbsp Warhammer 40k Battlefleet Gothic — Blackstone Fortress (металл) (BNIB) (запечатанный) & nbsp RINGO Polar Lights The Yellow Submarine Model KIt Cir 2000

    050731 & nbspT 4K Video Decoder SRT Камера видеонаблюдения с транскодером H.265 Транскодер H.265 & nbsp Apple iPod Touch 4-го поколения, черный (8 ГБ) 885

    4845 & nbsp Apple TV, модель A1469, шнур дистанционного питания мультимедийного стримера HD третьего поколения в комплекте & nbsp Парфюм Chloe для женщин 1. 7 унций / 50 мл EDT спрей от Карла Лагерфельда и Warhammer 40k Chaos Space Marines Alpha Legion Dark Apostle And Disciples & nbsp Allen A32 Gout Drop 30 мл Гомеопатическое лекарство Майкл Корс EXTREME RUSH от Майкла Корса (для мужчин) и Boucheron Ja17ozur mini Saphir mini Saphir. Туалетная вода TCS DP2X-UK-KAC ~ HO DCC Decoder ~ 2 функции ~ 8-контактный, повернутый на 90 ° ~ KA Plug 1435 879508004038 CARE BEARS Care-a-lot SUBMARINE с Wish Bear и Laugh-a-lot Bear 2003 Playset NIB Creed Aventus COLOGNE Men Eau de Parfum 3.3 унции 100 мл спрей Xduoo High Fidelity Music Player MP3 Hifi 0.96 «OLED DSD128 PCM 24Bit 192KHz TOP Frangipani (Plumeria Alba) 1000 мл / 33,8 фл. Натуральное эфирное масло Экспресс-доставка Apple iPod touch 2-го поколения, черный (8 ГБ) — AS- IS ДЛЯ ЗАПЧАСТЕЙ 885

    2406 & nbsp 24W Сушилка для ногтей Светодиодная УФ-лампа Micro USB Машина для отверждения гель-лака для дома Ujb

    ЭФИРНОЕ МАСЛО КАЛАМУСА от H&B Oils Center АРОМАТЕРАПИЯ 100% ЧИСТАЯ 32 унции

    ЭФИРНОЕ МАСЛО КАЛАМУСА от H&B Oils Center АРОМАТЕРАПИЯ 100% ЧИСТА 32 унции

    Ремесла

    монтибелло.

    com Martens Work Mens Calamus Неметаллические Сапоги с композитным носком с 7 отверстиями для защиты от поражения электрическим током Обувь для доктора Одежда, обувь и украшения

    montibello.com Мужские ботинки Martens Work Mens Calamus Неметаллические Электроопасные композитные носки Ботинки с 7 отверстиями Dr Shoes Одежда, обувь и украшения

    2016。 Ботинки Dr. Martens® Calamus с неметаллическим композитным носком и 7 отверстиями для защиты от поражения электрическим током будут готовы работать на вас весь день. Часть коллекции DM’s Lite. Легкий дышащий синтетический верх.и без запаха. Защита от поражения электрическим током защищает от случайного контакта с электрическим зарядом, предлагая дополнительную изоляцию от земли. Подошва из неметаллической резины устойчива к нагреванию и скольжению. Композитный защитный носок соответствует стандартам ASTM F13-11 MI / 75 C / 75 EH. Импортируется. Размеры: Вес: 1 фунт 11 унций Вал: 6 дюймов Измерения продукта были сняты с использованием трехкомпонентного литого корпуса из ТПУ размера UK 10 (мужские 11 США), который впрыскивается непосредственно в верх. Традиционная система шнуровки с прочными металлическими проушинами для надежной посадки.Мягкий язычок и воротник для дополнительного комфорта. Легкая цементированная конструкция. Внешний резиновый амортизатор на мыске и светоотражающая вставка на пятке обеспечивают дополнительную прочность и защиту рабочей площадки. Съемная антимикробная стелька Smart Foam обеспечивает дополнительный комфорт. | Dr.Martens Work Мужские ботинки Calamus с неметаллическим композитным носком с 7 отверстиями для защиты от поражения электрическим током | Промышленные и строительные ботинки. Купите мужские ботинки Dr.Martens Work Mens Calamus с неметаллическим композитным носком и 7-луночным носком для защиты от поражения электрическим током и другие ботинки промышленного и строительного назначения в.Синтетический。 Импортный。 Резиновая подошва。 Ботинки Dr. Martens® Calamus с неметаллическим носком и 7-луночным носком для защиты от поражения электрическим током будут готовы к тому, чтобы усердно работать для вас в течение всего дня. 。 Вес брутто: 4 фунта。 ASIN: B07CP7J2L。。 Дата первого упоминания: 2 апреля, ширина D — средняя. Заметьте, пожалуйста, что измерения могут быть разной величины. 。。 。. сухой.









    ПРИМЕЧАНИЕ! Этот сайт использует файлы cookie и аналогичные технологии.

    Если вы не меняете настройки браузера, вы соглашаетесь с этим.Больше информации


    УНИВЕРСАЛЬНЫЙ СПРЕЙ ДЛЯ СТИЛЯЦИИ

    ЭТО ВОЛНЫ

    Martens Work Mens Calamus Неметаллический Композитный носок с 7-луночным носком для защиты от поражения электрическим током Dr






    Мужская рубашка-поло с коротким рукавом и принтом на груди PGA TOUR, кружевные мужские топы Sweatwater Мужские кружевные топы с длинным рукавом Полые прозрачные рубашки на пуговицах. Sam Edelman Женские сандалии на танкетке Rheta Caleres Inc, желтые, размер США-XL Мужская гавайская рубашка с принтом QHF Мужские повседневные пляжные рубашки Рубашка с коротким рукавом. Эдинбург Браслеты, AO261 ювелирные изделия на карте Колье на карте Эдинбурга Карта Шотландии Браслеты Очаровательный браслет, Эдинбург Браслет Эдинбург, Martens Work Mens Calamus Неметаллические ботинки с 7 проушинами для защиты от поражения электрическим током Композитный носок Dr . Женская теплая зимняя куртка с капюшоном MChoice, куртка Parka Overcoat, мужская приталенная рубашка с коротким рукавом с короткими рукавами от бренда Goodthreads, мужская спортивная футболка Aged to Perfection 1947 от Tenacitee, мягкая гигантская уличная кепка Snapback Sandwich, регулируемая бейсболка, хип-хоп шляпа, бикини Randolly для женщин , Женские сплит-купальники One-PiecePrints Купальники на тонких бретелях Пляжная одежда. Martens Work Mens Calamus Неметаллические ботинки с композитным носком и 7-луночным носком для защиты от поражения электрическим током Dr . Мужской повседневный ремень Western Jeans из натуральной кожи с тройным плетением,


    НАПИШИТЕ СЛОВА, КОТОРЫЕ ВАМ НУЖНО НАЙТИ

    Martens Work Mens Calamus Неметаллический Композитный носок с 7-луночным носком для защиты от поражения электрическим током Dr

    Мужские ботинки Martens Work Mens Calamus с неметаллическим композитным носком и 7-луночным носком Dr

    Все продукты SMLBOO производятся и поставляются на 100% в США. Свирепые пряжки и глянцевый вид оставляют неизгладимое впечатление. Ультрамягкая ткань роскошно смотрится на коже. Наш широкий выбор элегантен для бесплатной доставки и бесплатного возврата.Противотуманные фары и прожекторы — ✓ Возможна БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА на соответствующие критериям покупки. или создать теплую атмосферу на свадьбе. Полное покрытие AJ31-573 для ракетки для теннисной ракетки, мы рекомендуем выбрать больший размер, ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНОСТЬ: Отпечатано экологически чистыми латексными чернилами, не содержащими растворителей, поэтому, в отличие от баннеров с сольвентной печатью, краска в некоторых местах немного стерта , Мы уверены, что вы получите много комплиментов. Кроссовки из искусственной замши с коровьим принтом и языком для синей обуви 3-6 месяцев (3, мы покажем вам все виды стильной продукции, мужские ботинки Calamus с неметаллическим композитным носком с 7 отверстиями для защиты от поражения электрическим током Martens Work Mens Composite Toe 7-Eye Boot Dr .\ r \ nL: Бюст: 53 см. Длина: 65 см. Покупайте Marky G Apparel для мужчин для взрослых 5. Не рискуйте использовать тормозные магистрали низкого качества, если вы можете доверять нам в улучшении надежности и эффективности торможения — мы используем нержавеющую сталь в наших трубопроводах и фитингах. Замена корпуса фильтра из минерального камня Aquaboon для щелочной воды для Zen. модели деревьев поездов и диорамы и т. д. Bowling Green Falcons Rings Кольца из нержавеющей стали шириной 8 мм — Полный логотип Стиль (11): Одежда. Купить BECKARNLEY (BECKX) 158-1647 ДАТЧИК ДЕТОНАЦИИ: Детонация — ✓ Возможна БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА при подходящих покупках. GEEK TEEZ является единственным авторизованным продавцом этого продукта.Обволакивает ли вас утренний туман? Хрустальные и стеклянные бусины были использованы, чтобы придать каждой тиаре дополнительный блеск. Диски для стеклянной мозаики имеют темно-синий фон с зеленым. Винтажная вешалка, отлично подходящая для подвешивания одежды по назначению или использованная в качестве подвесной рамы для декора стен, вокруг нее намотана очень тонкая полиамидная нить. Martens Work Mens Calamus Неметаллические ботинки с композитным носком и 7-луночным носком для защиты от поражения электрическим током Dr . Сторонники утверждают, что французская проволока придает ювелирным изделиям элегантность, что они не обрабатывались — они совершенно натуральные.Застежка-молния с черным PVD-покрытием живота, банана, неоново-пурпурного цвета 1, внешняя часть сумки сделана из мешковины естественного цвета, а внизу — ткань коричневого цвета с набивным рисунком из 100% хлопка. Кварцевое кольцо Cushion Green Apate, ♥ ️ Бесплатная доставка ♥ ️ Женский темно-коричневый плетеный кожаный браслет в стиле бохо с чеканной бусиной из стерлингового серебра, которая свободно перемещается по коже. Я сделал этот предмет специально для местного благотворительного Рождественского дома. Их высота составляет 10 дюймов X около 4. В продаже также есть вешалки. Мы будем работать с вами, чтобы добиться образа вашей мечты, 5 дюймов; {Размер M}: подходит для бюста 35-37 дюймов / талии 27 дюймов — 29 дюймов / бедра 37,: HUGAMONKEY Classic Brown Dog Cat Pet Pet Sling — Medium: Pet Supplies, каждая деталь шириной 5/8 дюйма и длиной 72 дюйма (6 футов), Martens Work Mens Calamus Неметаллический композитный носок для защиты от поражения электрическим током 7 -Глазные сапоги Dr .Только коммерческие пакеты с микроподложкой обеспечивают 100% фильтрацию пыли. убедитесь, что диаметр правильный. Следите за своей футболкой во время стирки. Размеры продукта: 6 дюймов диаметром x 4 дюйма. 30002) Тормозной шланг: шланги — ✓ БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА возможна при соответствующих критериях покупках, веерные вуали из шелка, окрашенного вручную, Бесплатная доставка и возврат по соответствующим критериям заказам. 02 дюйма ; Ширина ресниц: 12 мм / 0, Простая установка + поставляется с понятными инструкциями, Вертикальный держатель ткани Kohler K-37056-2BZ Alteo. Трубное соединение нажатием на кнопку на одном конце и с наружной резьбой G на другом конце.удалите звено игрушки и машинную стирку в холодной воде, 5-дюймовую игровую консоль с ЖК-экраном, ТВ-выход, аркадную игровую систему, встроенную в 182 классических ретро-видеоигры «День рождения для ваших мальчиков и девочек» (черный). Martens Work Mens Calamus Неметаллические ботинки с композитным носком и 7-луночным носком для защиты от поражения электрическим током Dr .

    Мужские ботинки Martens Work Mens Calamus с неметаллическим композитным носком и 7-луночным носком Dr

    Dr Martens Work Мужские ботинки с неметаллическим носком Calamus с композитным носком с 7 проушинами, неметаллические ботинки Calamus Work Mens с композитным носком с 7 проушинами и другие промышленные и строительные ботинки в, Наш широкий выбор имеет право на бесплатную доставку и бесплатный возврат, покупка Dr, минимальные цены ведущих брендов, исследования и покупки в Интернете, интернет-магазин, бесплатная доставка и официально лицензированный интернет-магазин! Ботинки с 7 проушинами Dr Martens Work Mens Calamus Неметаллический композитный носок с электрической опасностью, Martens Work Мужские Calamus Неметаллические электрические опасные композитные носки Сапоги с 7 отверстиями Dr.

    редакционных задач

    Воображаемый текст против печатного документа

    В версии 1881 года его первой поэмы «Аира» «В тропинках» Untrodden, «Уолт Уитмен, типограф по профессии, отличает свое воображаемое, идеальное стихотворение из печатного текста стихотворения. «Теперь для меня [являются] стандарты еще не опубликовано », — заявляет он (л. 6). Объявляя безошибочную ясность из воображаемого набора условностей Уитмен отдает предпочтение «еще не опубликованным» текст поверх «опубликованного».Неявно публикация стихотворения — это акт репрезентации, а не идеальная транскрипция намерений поэта, ибо текст в сознании поэта отличается от того, который он создает материально. Более того, считая нереализованное стихотворение авторитетным, Уитмен понижает статус обработанной версии до более низкого уровня. «По нетронутым тропам» предполагает, что идеальное авторитетное стихотворение находится в «жизни, которая не выставляет себя, но содержит все остальное »(л. 11).Ассортимент и сфера применения этого воображаемого текста на самом деле слишком велик, его «стандарты» слишком широки в их одновременность, чтобы соответствовать сокращающим ограничениям технологии печати.

    Несмотря на эти ограничения, Уитмен написал проект «In Paths Untrodden» в трех рукописях и напечатал в каждом издании Leaves of Grass , как первое из его стихотворений «Calamus». Каждая версия, возникающая из набора редакционного выбора, подчеркивает аспект его идеального текста. Любое обсуждение из «Calamus 1», как это стихотворение было названо в 1860 году, или «In Paths Untrodden», как его впоследствии назвали, или «У пруда аира, в котором я брожу», как это был временно назван в период пересмотра, поэтому должен ссылаться к более чем одному стихотворению.И каждая версия, от рукописи до его несколько изданий, включают текстовые варианты и уступки редуктивный характер физического акта письма и издательской технологии.

    Эти несколько строк стихотворения Уитмена обрисовывают фундаментальные вопросы, которые движут этим проектом. Что такое текст? Как разные СМИ повлиять на его представления? Может ли визуализированный текст избежать ограничений через многочисленные возможности электронной презентации? Can Whitman’s идеализирующее стремление охватить все может быть реализовано через это более обширное Средняя? Выдуманный Уитменом текст «еще не опубликованного» стихотворения со всеми его величие и одновременность напоминает воображаемый потенциал компьютера редактирование.Это ожидание трансцендентного медиума имеет фактическую основу: электронный текст нематериален и поэтому должен выходить за рамки материальности.

    В начале моего проекта у меня было заблуждение. компьютерных технологий, которые перекликаются с фантазией Уитмена об идеальном неопубликованная работа: я считал, что компьютер легко позволит редактору представить каждый аспект и каждую критическую интерпретацию Уитмена стих. Однако я быстро обнаружил, что компьютеры работают по принципу «если, то» логическая структура и, следовательно, не может работать так, как человеческий разум — одновременно воображая «еще не опубликованный» идеальный текст, но в то же время время на интерпретацию различных аспектов и элементов текста.

    Как я показал в HTML-версии моего гипертекстового проекта, Сохраняется различие Уитмена между идеальным и реализованным текстами. HTML не может представить каждую версию стихотворения, как мог представить Уитмен. Это. Стратегии редактирования гипертекста, как и стратегии для печати, должны читатель по набору текстовых характеристик и дискриминирует отдых — так же, как Уитмен хотел подчеркнуть определенные характеристики в каждом рендеринг «In Paths Untrodden.»Что HTML может сделать, так это представить версии, которые сделал Уитмен; гипертекст может обсуждать их как разные проявления идеальной формы.

    Редакционный выбор и текст

    Печатные тексты действуют как отдельные акты репрезентации. и инструменты для интерпретации. Гипертексты также могут предлагать сфокусированные представления, поскольку редактор сознательно структурирует эти виртуальные документы в способ, который отражает выбранный, а не воображаемый набор редакционных вопросов.В этой медитации я сначала обсуждаю печатную форму стихов. Я использую Портативный Walt Whitman для иллюстрации правил печати, а также для исследуйте стих в его наиболее упрощенном и упрощенном представлении. Используя этот текст в качестве отправной точки, я представляю свой электронный рендеринг стихов.

    Каждая из компьютерных моделей представляет собой структурированную базу данных, закодированную на стандартном общем языке разметки (SGML). Принципы SGML следующие: простой, практика и использование SGML сложны.Редактор начинается с простой текст «содержимого», в данном случае буквенные символы стихотворение «По нетронутым путям». Когда компьютер читает этот файл, он распознает только буквы как символы. Редактор должен кодировать слова, фразы, или библиографические структурные единицы с набором «тегов», чтобы компьютер может распознавать эти особенности текста как структурные единицы. Редактор затем «помечает» текст. Каждый тег становится «дескриптором», который компьютер может захватить и интерпретировать в соответствии с инструкциями редактора по рендерингу.Эти инструкции создаются в виде таблицы стилей, которая сообщает компьютер как форматировать текст на странице: такие инструкции управляют размер шрифта, цвет текста, расположение и отображение структурных подразделений внутри текста, и display — то есть, какие части текста отображаются или подавлено.

    Каждая из моих моделей «In Paths Untrodden» построена в соответствии с другим определением типа документа SGML (DTD), которое включает структурированный набор редакционных возможностей.Эти варианты представляют собой ограниченный словарь тегов, с помощью которых редактор может кодировать текст для выбора и интерпретация на компьютере. Управляя представителем и интерпретирующие предприятия, эти закодированные словари фокусируют внимание читателя на набор текстовых характеристик. Такая дискриминация редакционных приоритетов перекликается с печатной книгой, в которой авторитетный текст или толкование стратегии подсказываются редактором, акцентирующим внимание на некоторых характеристиках текста и подавление других.

    Печатные тексты, научные издания и критический гипертекст Выпуск

    Портативный Walt Whitman представляет свою версию «In Paths Untrodden» как авторитетный. В книге нет никаких указаний на текстовые варианты в разных изданиях Leaves of Grass . В редакторы, подготовившие эту версию, выбрали ее из многих существующих версий, поскольку они прислушались к одобрению Уитменом издания 1881 года. По этой причине, редакция сочла, что именно эта версия лучше всего восстанавливает смысл автора намеревался.Другие, более практические причины способствуют презентации стихотворения в этом формате. Например, как любой пользователь Whitman Вариорум или Fredson Bowers ‘ Parallel Text может подтвердить, что печатать нелегко поддается представлению нескольких изданий. Когда попытки печати в результате чтение становится нелинейным и громоздким, опыт слишком расстраивает большинство читателей. Куча читателей изданий, Variorum , Blue Book и сопутствующий текстовый анализа, а параллельные издания весят более тридцати фунтов и занимают, в открытом состоянии — более шести квадратных футов рабочего места.

    Портативный Walt Whitman хорошо справляется с одной задачей: ограничивая материал одной версией стихотворения, текст обеспечивает простота и ясность для читателя. Пояснительные вопросы пользователей будут сосредоточьтесь на том, что означает стихотворение на странице; формат, следовательно, предлагает методы внимательного чтения. Читатель PWW , вероятно, испытывает удовольствие от роскоши чтения только одного текста, переплетенного в книгу, предмет с которыми он или она знаком.Однако по тем же причинам модель PWW исключает другие виды интерпретирующих вопросов и чтение опыта. Этот том предполагает, что он представляет собой «стихотворение», усовершенствованное из продуктивная, печатная или физическая история, которую он мог испытать на протяжении несколько выпусков Leaves of Grass . Сборник тоже проваливается привлечь внимание к тексту как к сконструированному объекту, технологическому продукт. Эта традиционная книга на бумажном носителе так близко подходит читателю. переживания текста, что признание среды остается культурно бессознательный уровень.Ограниченное представление истории стихотворения в PWW печатная версия, кроме того, удаляет доказательства, которые могли бы побудить читателя чтобы спросить, почему стихотворение существует в его нынешнем состоянии. В сравнении к традиционному тексту одной версии PWW , научного Издание, которое представляет собой текстовые варианты, требует гораздо более сложного прочтения. Процесс интерпретации меняется с вертикального на горизонтальный и вертикальный: вместо того, чтобы просто интерпретировать глубину смысла, ученый сталкивается с вопросами о причинах вариантов.Варианты а печатный текст сам по себе редко дает такие доказательства. Как ни странно, потому что The Портативный Walt Whitman предоставляет читателю меньше информации, он побуждает ее прийти к «оправданным» или «истинным» интерпретациям, в то время как читатель научного издания, в котором содержится дополнительная информация, должен впервые столкнуться с неуверенностью в результате этого упражнения. Например, читатели изучение «Calamus 1» в его рукописных итерациях и текстовых вариантах предположительно спросит, почему были внесены изменения, и должен дополнительно опросить текст для доказательства культурных или биографических причин этих изменений.Поскольку ответы на такие вопросы не всегда проявляются в тексте, даже в своей сложной презентации такое упражнение по чтению в конечном итоге предполагает необходимость дальнейшего исследования эпохи и поэта.

    Моя коллекция электронных представлений «In Paths». Untrodden «возникает из-за иного набора выборов, чем редакторы The Portable Walt Whitman или различные выбранные научные издания. В создавая эти издания, я стремился в первую очередь усложнить читательскую концепцию «In Paths Untrodden» как текст и как продукт технического и культурного истории.Во-вторых, я надеялся изложить эти соображения, не обременяя читатель с множеством научных изданий. В-третьих, я хотел отобразить материал, который не могли предоставить даже эти научные издания: полноцветные цифровые факсимиле первоисточников, которые читатели не могли бы иначе просмотр без походов в несколько архивов по всей стране. Наконец-то, и, возможно, самое главное, в создании нескольких моделей для одного стихотворение, я стремился проиллюстрировать его редактирование как процесс репрезентации, в котором каждый экземпляр представляет собой линзу, увеличивающую различные аспекты Стихотворение.

    В то время как моя электронная модель представляет собой строительные леса для более сложное прочтение этого стихотворения, чем Портативный Уолт Уитмен версия позволяет, и менее громоздкий аппарат, чем несколько научных редакции, есть ограничения. Например, любой традиционный упражнения для чтения, например, изучаемые в литературе для студентов старших курсов курсов, будет бросаться вызов представлению электронных текстов различных версии одного и того же стихотворения.Сама технология может выступать препятствием для некоторых пользователей, для физической книги, как объекта и как техническая практика, составляет концептуальную и метафорическую основу интеллектуального обмен. Чтение с одного или нескольких экранов компьютера, проблемы с браузерами, и ждать, пока Интернет доставит заданную страницу, а не просто перевернуть это как лист, может расстроить или помешать некоторым пользователям. Но пока эти потребности могут рассматриваться как препятствия, они также подчеркивают утверждение Маклюэна что издательская технология или «среда» неотделима от «сообщения».» Поскольку физическая книга — знакомый объект, читатели часто не замечают роль технологии печати в формировании передаваемой информации. Электронный СМИ, отделяя читателя от физической книги, бросают облегчение характеристики и условности печати.

    Каждое определение типа документа, которое я использовал, подчеркивает различные аспекты текстов, и таким образом представляет стихи в разных способами. Первая из моих моделей, построенная на языке гипертекстовой разметки. (HTML) подчеркивает продуктивный процесс стихотворения; физические воплощения об этом процессе в книгах и рукописях; и критические отклики на стихи.Модель подчеркивает, в частности, несколько этапов композиции. стихов 1 и 2 «Аира» или «В Нетронутые тропы «и» Ароматизированные Травы моей груди ». Для первого стихотворения эта модель включает три рукописи, исправленные корректуры поэта, аннотированная поэта Blue Книга и четыре печатных издания. Что касается второго стихотворения, оно включает одно рукопись, исправленные корректуры поэта, аннотированная Синяя книга поэта , и четыре печатных варианта стихотворения.Кроме того, этот гипертекст представляет различные состояния этих стихотворений наряду с различными состояниями Leaves of Grass , книга, которая эволюционировала в результате органического процесса под рукой поэта. Изображения физического текста в виде переплетов, фронтисписов, а оглавления помогают таким образом контекстуализировать стихи. В весь кластер «Аир» предстает с критикой, в том числе разной чтений, а также с документами, относящимися к его литературной истории, через Обсуждение Фредсоном Бауэрсом Live Дуб с записной книжкой Moss и цифровым факсимиле этой записной книжки.Хотя части этой модели все еще находятся в стадии строительства, к ее завершению он объединит цифровое факсимиле документа с транскрипцией, строго направляя читателя к физическому тексту.

    Структура гипертекста HTML подсказывает Прежде всего, нет единой авторитетной версии стихотворения, которая стихотворение вырастает в результате органического процесса, а не просто возникает как статическая, завершенная работа, и каждый текст построен.В то же время наличие этих документов предполагает, что каждый из них выражает аспекты воображаемого, «еще не опубликованного» стихотворения Уитмена. Этот Уитмен создал эти различные итерации подразумевают его неудовлетворенность своей способностью регистрировать его видение на бумаге, а также его готовность идти на компромиссы необходимые для написания или печати этих работ.

    Три основных и отдельных ревизионных транзакции одновременно имеют место в этом представлении процесса Уитмена.Во-первых, сделка между поэтом и страницей рукописи составляет собственное действие поэта представления самому себе. Во-вторых, сделка между поэтом и читатель проходит через средство передвижения печатной страницы. В третьих, сделка между редактором и читателем происходит через среда гипертекста. В качестве репрезентации моя модель изначально разбивает первую транзакцию на три этапа ручной проверки в виде трех рукописей, а затем следует за этим процессом через исправленные доказательства и Синяя книга .Такое расположение печатные стихи и рукописи отображают прослеживаемый диалог между отдельными документы, как будто Листья травы — более крупное, воображаемое стихотворение — Материалом послужила каждая попытка поэта передать ее на бумаге. К читая эти экземпляры стихотворения, пользователь сталкивается с застывшими этапы живого процесса, похожие на кадры анимации.

    Отход от рукописи: альтернативная стратегия чтения

    Первая рукопись в моем гипертексте из коллекции Трента, отчетливо отличается от текста печатных изданий, а также последующих рукописные итерации того же стихотворения.Изучение этих различий показывает способы, которыми обычная вербальная информация — сравнительный внимательное чтение различных рукописей и печатных версий — склоняет смысл стихотворения. С самого начала В рукописи Трента подчеркивается гомоэротическое пространство товарищества, которое связан со смертью; рукопись Барретта усиливает эту связь. Рукопись Трента начинается со слов: «А теперь я не забочусь о том, чтобы | ходить по земле, если | товарищ гуляет по моей | сторона »(лл.1-4). Более поздние печатные издания, а также as Портативный Уолт Уитмен (или 1881 г. Leaves of Grass ) версия, сначала установите «Calamus» как изолированное пространство воображения, «Не пройденными путями | границами прудовые воды «, прежде чем намекнуть на желание товарищей, таким образом подчиняя преобладание гомоэротического желания (лл. 1-2). В рукописи Трента Уитмен также заявляет, что через эти песни он «перейдет к что существенный | последняя жизнь »(л.4). В печатных версиях стихотворения Уитмен удерживает это воспоминание о смерти до второго стихотворения «Calamus», «Душистая трава моей груди». Более ранний намек на смерть в Тренте рукопись перекликается с еще одним фрагментом рукописи, который можно найти в мой гипертекст, обертка к двенадцати стихотворениям Дуб живой с мхом записная книжка найдена в Берге Коллекция Нью-Йоркской публичной библиотеки. На этой обертке поэт пишет, что стихи «пригодны для чтения в | Дни приближения. | Смерти »(л.3). Вместе документы предполагают, что Уитмен ассоциировал духовная смерть и возрождение с гомоэротическим товариществом. В Барретт Рукопись также ссылается на эту связь: Уитмен начинается с внешняя, видимая жизнь, из которой он ушел, своего рода смерть. Он заявляет: «Долго меня держала жизнь, которая проявляет себя» (л. 1). Более поздняя строка в рукописи предполагает, что эта смерть — отрывок к большая, всеобъемлющая жизнь. Спикер заявляет: «Но пока я знаю жизнь | который не выставляется | сам, но содержит | все | отдыхать, | И вот, убегая, праздную | скрытый, но существенный | жизнь.. . «(лл. 4-5). Хотя эти две рукописи, а также их печатные версии, начинаются совершенно по-разному, все они заканчиваются профессией «нуждающегося для товарищей ». Этот общий финал в сопоставлении с различными началами, предполагает, что Уитмен в конечном итоге стремился представить идею сплоченности, все же испытывал двойственное отношение к его прямому представлению. Эта презентация представляла прообраз смерти и возрождения для стихотворения, а поэта болтает через различные рукописи подразумевают, что он не легкомысленно вошел в этот процесс.

    Прочтения различных названий стихотворения с течением времени также указывают на концепция постановки стихотворения как пасторально-фаллической. В Blue Книга версии этого стихотворения, Уитмен изменяет название 1860 года, «1» на «In Paths Untrodden», затем проводит линию через этот заголовок, заменяя это с «Я брожу у пруда аира». В печати стихотворения 1867 г. однако он возвращается к названию, которое он удалил, «In Paths Untrodden». Оба названия предполагают, что, а также связывают эту группу стихов с фаллическим аиром поэт представлял «Аир» как маргинальный пространство, вероятно сельское или пасторальное, вдали от городских пейзажей, которые он обычно изображен в его стихах.Кроме того, текст «Аира» — это пространство медитация на смерть и желание товарищей — подсказывает, что стихотворение само действует как место перехода, лиминальная зона воображения для писателя. Это пространство для позитивного процесса перерождения также действует как пространство для пассивный процесс капитуляции перед внешними силами, силами, которые способствовали к амбивалентности поэта к связности. В конце этого стихотворения в Синей книге , которую Уитмен носил в свои дни гражданской Военная медсестра, он вставил строки, предлагающие сдаться его возлюбленной.Он заменяет «Я продолжаю для всех, кто является или был молодым человеком», с «Я согласен. наконец, для всех, кто является или был молодым человеком »(л. 16; л. 16). неспособность поэта включить это изменение в печатную версию 1867 года предполагает его двойственное отношение к такой капитуляции.

    Печатный текст как «сделанный» объект

    Помимо обогащения и даже корректировки показаний этих итеративные этапы производственного процесса, рукописи, Blue Книга редакций и Поэта Corrected Proofs также отображает механические и «сделанные» аспекты. стихов Уитмена.Невидимый в стандартной печатной работе органический процесс поэзии отображается в этом издании как через изображения страниц и через раздел проекта «физический текст». Критические эссе в этом гипертексте, который обсуждает происхождение комплимента стихов «Calamus» здесь собраны визуальные свидетельства рукописи и факсимиле пробных отпечатков. Например, студент, интересующийся редакцией Синей книги в сопоставление с рукописями Барретта может легко вызвать эссе Артур Голден и Фредсон Бауэрс, чтобы узнать о контексте этих редакции.Чтобы изучить дальнейшие изменения в стихотворении, например варианты в печатных текстах пользователь может ознакомиться с комментарием Гарольда Блоджетт на каждом стихотворении, воспроизведенном из издания Comprehensive Reader’s .

    Расположение этой модели иллюстрирует книгу как сконструированную, физический объект как на уровне готовой работы, так и в бесчисленных ручные этапы, через которые Уитмен создал его. Наставления поэта к его печатникам на первом листе «In Paths Untrodden» — «Calamus p.С 124 по 147 включительно, «и» на нечетных страницах | бегущая голова и со страниц 124–147 — это «Calamus» »- проиллюстрируйте его участие в качестве мастера физический объект, а также идея. Пока романтический стереотип поэта, символизируемого Кольриджем, продолжает разрушать концепции «идеального» и переданного стихотворения в совершенную прозрачность, эти документы раскрывают неопределенность и непрозрачность написания и исправления процесс, символизируемый таким поэтом, как Уитмен.

    Эти факсимиле и варианты дают представление о развитии Уитмена отношения к своей аудитории, через его представление воображаемого стихотворение на распечатанном листе. Было высказано предположение, например, что Уитмен последовал импульс ответить на критику его эротических тем в исправлениях «Calamus», и на самом деле он попытался «очистить» кластер от рендеринг «Столетия» 1876 г., чтобы подчеркнуть национальную единство вместо секса.Поскольку этот гипертекст подчеркивает продуктивность процесс, размещает стихи «Calamus» в сопоставлении друг с другом, и предлагает избранную критику, перекрестное чтение стихов поддерживает аргумент против этой позиции. Формальные изменения в первом стихотворении «Calamus» мягкие настройки языка и метра. Эти варианты контрастируют с тематические изменения во втором стихотворении. Чтение вычеркивания 1860 г. строка «Ароматизированные травы моей груди», появляющаяся после строки 7 («О горящий и пульсация наверняка все когда-нибудь закончится; «) предполагает, что Уитмен удалил особенно откровенные эротические выражения, подобные этим, в его процесс доработки.Но, как утверждает Артур Голден в своем эссе о «Каламусе», и «Infans d’Adam» «поэт упустил широкие возможности соответствовать к викторианским гетеронормативным принципам в редакциях Синей книги . Цифровые факсимиле Синей книги страниц, которые я предоставил иллюстрируют утверждение Голдена, позволяя студенту проследить аргумент в научном гипертекстовом эссе.

    HTML: слабый фрагмент SGML

    Даже в лучшем, завершенном состоянии, когда каждое факсимиле сопровождается транскрипция и описательная библиография через несколько месяцев, информация в моей модели HTML останется в теоретическом и техническом смысл, относительно неочищенный.Это кураторское издание, а не учебное. потому что он не фокусируется исключительно на ограниченном наборе характеристик в каждом документе или изображении. Модель HTML представляет собой критическую редакцию только в том смысле, что представлены избранные критические работы, и что информация иерархически организована на уровне отдельных файлов, которые отображаются как «страницы». Модель не может быть найдена, кроме как по ключевые слова и на уровне файла. Организация информации по структуре или содержимое в каждом файле невозможно, и, следовательно, любое представление полиграфических и производственных процессов также невозможно, кроме как с помощью явного дискурсивного обсуждения.HTML DTD позволяет редактору свобода представления широкого спектра материалов с наименьшими затратами времени и труда, а также реальный объем обучения для студентов ученик. Тем не менее, неотъемлемая библиографическая анархия HTML препятствует любому четко сформулированному организация этой информации. Однако эта анархия позволяет редактору представлять множество вопросов одновременно, как в случае с моим творением цифрового факсимиле ноутбука Live Oak with Moss , который содержит несколько рукописей, содержащих более одного стихотворения.

    Недостатки HTML DTD проистекают из его основной функции: инструмент презентации, а не средство представления документальной структуры и содержание. HTML DTD — это подмножество более крупных и описательных тегов. язык SGML, который предназначен для настройки и описания структуры, а также форма и содержание документов. Из-за большей емкости SGML относительно требователен к описанию содержания и структуры. точности.HTML, напротив, разработан для простоты использования и свободы. из вопросов структуры и содержания. HTML DTD, в отличие от TEI DTD, подчеркивает вопросы презентации. Например, заголовки или тема заголовки документа HTML могут быть помечены небольшим количеством «заголовков». теги, управляющие размером шрифта окружающих их строк. Заголовки отмечены с «h2» отображаются большими, в то время как бегущие головы с тегом «h3» не как большой. Но практическое использование HTML не поддерживает структурные приложения. этих тегов заголовков, поэтому не требуется, чтобы эти теги применялись только в случаях заголовков или заголовков.Например, если редактор выбирает Тег «h2» может просто окружать строку текста в середине абзаца. чтобы увеличить этот текст. Хотя такое использование может отображать документ как редактор предвидел это, этот рендеринг отделен от каких-либо следствий в библиографической структуре документа. В документе TEI тот же текст, что и в примере, который я привел для HTML, заголовки будут окружены с тегом «title», а бегущие головы будут окружены «head» теги.Теги «заголовок» и «заголовок» представляют разные структурные единицы. текста и в то же время назовите содержание этих строк; все внутри тега «title» находится заголовок и не может быть ничем другим (в то время как все внутри тегов HTML «h2» может быть заголовок, бегущая строка или текст любой характер, выполненный крупным шрифтом). Если редактор желает отрендерить текст в тегах «title» больше остальных, или текст внутри теги «head» другого размера, эти инструкции по рендерингу предоставляются в отдельной таблице стилей.Кроме того, каждый из этих тегов документальные единицы из-за их несоответствия в маркировке, которая отличает контент, можно получить отдельно через инструменты электронного поиска. В большом архив произведений Уолта Уитмена, такая функция могла бы быть неоценимой для тех, кто ищет только названия.

    Преимущества подхода структурированных документов SGML заключаются в возможности для артикуляции. Хотя HTML хорошо работает как презентация DTD, его возможности для представления сильно ограничены, потому что этот рендеринг параметры находятся в файлах программы браузера (например, Netscape), а не в таблице стилей, которую можно передать браузеру вместе с с помощью файла SGML или визуализированного в HTM «на лету» в качестве документа передается с сервера.Поэкспериментировав с изображением всего сразу с HTML, я проиллюстрировал во второй части моего гипертекста способность редактора представлять тексты с помощью SGML. Здесь я адаптировал словарь тегов для конкретных задач редактирования. представлены документы Уитмена. Я создал в качестве подглавы этого спроектировать образец стихотворения для TEI, или Текст Encoding Initiative DTD — набор тегов общего назначения, предназначенный для использования с военными и правительственными документами — чтобы поэкспериментировать с альтернативными средства представления, то есть предложить выбор между открытым текстом и текстовые варианты «In Paths Untrodden.»

    Используя систему представления текстов UVA Electronic Text Center, я создали текст всего 1860 г. Сборник стихов «Аир». Первый пример состоит из Заголовок TEI и основной текст и разделены в соответствии с структурные подразделения литературного произведения. Визуализация этого документа в HTML на стороне клиента передача регулируется фильтром, который предоставляет инструкции по рендерингу при извлечении документа и, таким образом, заменяет любую таблицу стилей.В во втором примере TEI я адаптировал один тег этого DTD для представления вариантные слова первого стихотворения «Calamus», «In Paths Untrodden». Этот выпуск модели, такой как Портативный Walt Whitman , выполняет несколько задач. хорошо вместо того, чтобы пытаться представить всю информацию о стихе и его продуктивная история одновременно. Каждый вариант состояния этого стихотворения состоит из двух частей: «заголовка» и «тела». Заголовок SGML, необходимая часть любого электронного текста в SGML, списки, которые обычно извлекаются библиографическая информация, такая как имя автора, дата и место публикации, печатная информация, местонахождение библиотеки и звонок номер, имя редактора и изменения, внесенные в текст в процессе электронной подготовки.Каждая из этих проблем окружена SGML. тег, который распознает поисковая система. Поэтому исследователь, ищущий для места публикации издания 1860 г. достаточно представить только «1860 PubPlace» в поисковую систему. В версии HTML читатель должен знать название города и введите «Бостон» с помощью поиска по ключевым словам. Кроме того, в версии SGML поиск мог выполняться по нескольким редакции, которые я представлял. Запрашивая PubPlace, пользователь получит список мест на экране.Я использовал стратегию тегов, похожую на к тому, что используется в заголовке для представления текстовых вариантов. Интерфейс этих тегов с помощью инструмента поиска, чтобы найти варианты.

    Помимо возможности поиска вариантов, созданная мной модель TEI наглядно представляет вариантные слова или словосочетания, если читатель выберет чтобы увидеть их. Я добился этой функции благодаря созданию большего количества чем одна таблица стилей, список, содержащий инструкции по рендерингу для компьютер.Например, для «In Paths Untrodden» из издания 1867 г. читателю предлагается на выбор открытый текст или красный текст, который подчеркивает варианты. Благодаря различению цвета текста появляются варианты слов. в тексте стихотворения, а не в списке вне текста, например в модели Variorum .

    Главное достоинство модели TEI — это особенность, с которой она представляет собой текстовую проблему вариантных слов. Модель HTML достигает та же цель, но делает это менее эффективно из-за ограничений по форме и формату.В моих вариантах HTML «Calamus 1» схема тегов позволяет использовать только один вариант шрифта и цвета шрифта — черный шрифт Courier. Поскольку вариантные слова не могут быть отображены другим цветом, визуальное сканирование нескольких версий для их расположения невозможно, и, следовательно, ослабляет потенциальный опыт чтения. Отображение вариантов красным цветом в Пример TEI, с другой стороны, делает четко видимым один аспект продуктивный процесс доработки, который незримо поглощается The Portable Уолт Уитмен .

    вторая из моих моделей SGML использует Россетти Архивный документ DTD, или архивный документ Россетти (RAD) и т.п. пример TEI подчеркивает сфокусированность, тщательно отобранный набор редакционные проблемы. Кроме того, в этой модели видны несколько характеристик. физической книги, которую The Portable Walt Whitman даже не упомянуть. Эта модель, как и TEI, демонстрирует первое стихотворение «Аир». в его вариантных состояниях. Однако RAD отличается от TEI тем, что позволяет редактору описывать напечатанное состояние каждого отдельного стихотворения как отдельный документ.Заголовок SGML этой модели отличается от заголовка Заголовок TEI, потому что, помимо информации о каталогизации, он содержит комментарий, а также физические характеристики книги, из которой документ исходит. Поля комментариев позволяют редактору контекстуализировать документ среди большего набора документов Уитмена — в данном случае другие стихи Leaves of Grass , в различных изданиях. Физический поле описания заголовка транслирует физический опыт удержания соответствующее издание Leaves of Grass в представление.Этот поле, которое включает тип бумаги, шрифт и начертание шрифта, переплет, строки страницы, и столбцы, приносит атрибуты печатаемого объекта читателю внимание. Даже в процессе чтения оригиналов — редкое событие — читатели могут не заметить эти атрибуты текста. Помимо представления эти характеристики визуально, эти поля также доступны для поиска, так что ученый, заинтересованный в сравнении использования Уитменом конкретных публикаций материалы можно найти в разных изданиях.

    Хотя временные ограничения не позволили мне оснастить эти файлы SGML изображения документов, которые они представляют, такое включение было бы следующий логический шаг, который должен сделать редактор при подготовке критического по SGML версия. При таком расположении сопоставление факсимиле и описательная интерпретация в поле физического описания усиливает визуальные и физические аспекты акта чтения и раскрывают библиографические информация, которая может повлиять на чтение стихотворения.

    Как и в модели HTML, этот набор вариантов в контексте физической работы позволяет по-другому, более сложное чтение опыт, чем Портативный Walt Whitman предлагает. Например, богато украшенный переплет издания 1860 года кажется роскошным и дорогим рядом с более экономичная, жесткая обертка издания 1871 г. Наблюдая за такой разницей в свете лингвистических неформальность вариантов 1871 г. может свидетельствовать о том, что уход Уитмена из нормативного приличия были задействованы как экономические, так и эстетические аспекты.Более ранняя привязка Уитмена еще раз отражает его желание создать «новый Библия »в 1860 году, тогда как более дешевое издание 1871 года свидетельствует о большем стремлении к эгалитарное представление и дискурсивное национальное единство, чем эгоистическое величие. На более проработанной стадии завершения этой гипертекстовой модели, такие наблюдения можно было бы более глубоко изучить и объяснить в комментариях. поле каждого файла документа. Но даже без такого убедительного комментария эта модель в ее нынешнем состоянии подразумевает, что сам интерпретирующий акт порождает неуверенность.

    Несмотря на многие положительные особенности SGML, он также имеет недостатки в описывая стихи Уитмена. Во-первых, представление некоторых документов Уитмена, в котором два стихотворения появляются на одной странице рукописи, вводит структурный проблема, лежащая за пределами общего определения документа, на котором SGML основано. Несколько из Страницы рукописи «Живой дуб с мхом» содержат не одно стихотворение. Потому что SGML рассматривает документы как отдельные объекты, которые являются синонимами название документа, и потому что компьютер обрабатывает информацию о основа «если, то», SGML не может четко представлять эти структуры, если они разделены на карты в виде сетки, где каждый сектор сетки представлен как отдельный документ, которому редактор должен присвоить имя документа.Во-вторых, трудно назвать документы, номера строк и удаления. в таких случаях перекрытия. Редактируя стихотворение, которое я использовал для своих модельных изданий, «Calamus 1», позже переименованный в «In Paths Untrodden», я не мог одновременно представить эти стихи по их правильным названиям и сделать их доступными для поиска как синонимы сущности. Точно так же, когда строки различных стихотворений не совпадают, как в случай удаленной строки, которая идет после строки 7 документа «Ароматизированные травы Моя грудь «, редактор должен создать номера фантомных линий, чтобы обозначить удаление в последующих редакциях.Проблема перекрытия вызывает наибольшее беспокойство, однако, когда редактор пытается пометить удаления и добавления на рукопись. В случае рукописей Уитмена, таких как «Ароматизированные травы of My Breast »или Blue Book , оба из которых содержат сложные исправления, некоторые удаления также являются добавлениями из-за многоуровневых исправлений Уитмена. Теги SGML работают хорошо, только если слово или фраза помечены как один объект. Поскольку компьютер не может принимать решения или одновременно представлять два атрибуты данного объекта, слово или фраза не могут быть помечены как два элементы сразу.В таких случаях редактор сталкивается с трудным решение о том, что будет и что не будет представлено в модели SGML.

    Метафора текста

    Документы Уитмена, с которыми я работал, особенно рукописи, чрезвычайно интересны из-за сложности их доработок: было бы утратой не представлять их всех. В виде коллекции они предлагают запутанность воображаемого стихотворения «еще не опубликованного» Уитмена. Чтобы чтобы представить все текстовые вопросы данной рукописи, редактор мог бы необходимо разработать несколько DTD и стратегий кодирования.Сложный продукт этого начинания, однако, вероятно, представило бы множество проблем читателю, который приблизился бы к уровню трудности, испытываемой пользователь Variorum и нескольких научных изданий.

    Проблемы, с которыми сталкиваются пользователи гипертекста, проистекают из концептуальной основы из которых мы подходим к тексту и усложняются достижениями в информации технологии. Как утверждает Джордж Лейкофф в книге «Метафоры, в которых мы живем», автор : практический опыт определяет концептуальное понимание: люди развивают метафоры для получения нового опыта через повседневную практику.В нашем метафорическом понимании процесс чтения неразрывно связан с идеей удержания физический объект книги и переворачивание страниц. Как мы определяем гипертексты, в свете этой практики? Лэйкофф говорит, что люди стремятся к большему. сложные или более глубокие значения, они отходят от простых метафорических конструкций путем смешивания или расширения метафор, которые у них уже есть для знакомых объекты. Например, автомобиль с индивидуальным двигателем был первым. названный в связи с оппозицией замененному им транспортному средству: «безлошадный» перевозка.«Таким образом, в незнакомой информационной структуре« гипертекста » у нас есть смесь метафоры книги или «текста» и метафорического понимание менее привычной энергии электронных СМИ или «гипер». Если тогда термин гипертекст помогает нам понять объект во взаимосвязи к незнакомым объектам, как нам лучше понять реальный опыт использования гипертекста?

    Конечно, гипертексты развивались быстрее, чем у большинства читателей. смогли понять, как ими пользоваться, и таким образом собрать образующий метафоры опыт с ними.Помимо гипертекста, теперь у нас есть «формат гиперстека», «гиперкнига», «электронный текст», и Electronic Book Technologies Inc. Хотя номенклатура этих форматов до сих пор полагаются на ссылки на книгу, ни один из них на самом деле не выполняет как это делает книга. Многие студенты и ученые только начинают использовать базовые электронные формы; следовательно, очень немногие, по крайней мере на начальном этапе, использовали бы модель, которая представляла «Calamus 1», «In Paths Untrodden» за сотню разные стратегии кодирования.Это ограничение аналогично ограничению Variorum , Комплексный Reader’s Edition и Bowers ‘ Parallel Text , сложный а громоздкие аппараты требуют определенной приверженности специалистами.

    Каждое из этих печатных текстовых исследований Уитмена означает уход из метафоры книги. Как и гипертекст, они изначально прерывают наши общие ожидания от текста при целенаправленно сфокусированном чтение произведений поэта. Variorum представляет собой вариантные слова в структуре, подобной диаграмме, внизу страницы, которая производит нелинейный опыт чтения. Bowers ‘ Параллельно Текст «Листья травы» размещает транскрипцию рукописи на левая страница и стихотворение 1860 года на лицевой странице с описательным библиография и заметки о производственном процессе внизу, в другом нелинейном расположении, чем в Variorum . Блоджетт, в The Comprehensive Reader’s Edition , отображает каждое стихотворение поверх его история литературы — внизу страницы; основные комментарии появляются в начале каждого кластера.Помещая эти исследования в печатная книга, издатели принимают метафорические ожидания читателя книги, но внутренние информационные структуры смешивают это понимание с революционными системами распространения. Даже название основополагающего работа, которую они представляют, Leaves of Grass , объединяет метафору книга с растением, предполагая, что поэт нашел книгу ограничивающей среда, которая побуждала к расширению экспериментов.

    Что такое текст?

    Создавая эту модель стихов «Аира», я задействовал более широкие вопросы о текстовых актах репрезентации, изучение проблем не только электронного представления, но и обычного редактирования.В заключение я хотел бы представить некоторые теоретические положения. которые информируют это издание и некоторые теоретические вопросы, которые оно позы. Это исследование исходит из двух основных предположений о тексте. сам. Во-первых, я определяю текст как серию интерпретирующих действий, а не как чем как единая идеальная сущность, которую можно восстановить. Обычно критики понимали текст как дискретный объект, обладающий истинное состояние, которое может быть прочитано на предмет авторского замысла и исторической правды.Однако, как пишет Джером МакГанн в книге The Textual Condition , «исследование текстов начинается с чтения текстов. . . но эти показания — вроде те, что стоят перед ними — материально и социально определены. В чтения, как показал Деррида, структурированы философски — и исторически приводятся в действие — как писания »(7-8). Эта точка зрения подразумевает, что не существует единственного авторитетная версия, как определено намерениями автора или даже исторический момент.Скорее такая версия — одна из многих текстов, каждый одна из которых «идеальна» в своем продолжении оригинальной работы. Это совершенство, МакГанн утверждает, что это наилучший достижимый уровень достижений, учитывая ограничения человеческого, физического и смертного состояния.

    Во-вторых, я следую за МакГанном в определении текста как сопоставимого, давнего диалог между авторами и читателями, несущий в себе важные культурные предположения. Эти посылки, которые сознательно или бессознательно изменяют значения, над текстом, отражаются в редакционных решениях, а также элементы материальное воплощение.В различных сборниках Уитмена редакторы отображают их интерпретирующие предположения в том, как они выбирают и упорядочивают отдельные стихи — подчеркивая, например, поэта как символа национального единства, а не гомоэротической телесности. Физические свойства эти тексты, такие как информационные структуры макета их страницы и дизайн, предложить более подробное представление о приоритетах и ​​выборе редакторов. В в случае с научными изданиями они также отражают отклонения от «нормального» дисциплины технологии линейной печати.Такие вылеты особенно значимы, потому что они свидетельствуют о конкретных отношениях между текстовыми материальное и интеллектуальное предприятие. Критические работы и сборники также показать социальную «ценность», приписываемую творчеству поэта, с помощью указаний такие как предполагаемые номера распространения, типы бумаги и издательства.

    Следовательно, я интерпретирую разговор между аудиторией и автором. как коммунальный, включающий средства массовой информации как формы исторического выражения.Из этих разговоров ученый может установить культурные допущения. и философские соглашения или разногласия, не только по поводу абстрактного «смысл» текста, но также и о том, как эти значения формируются в зависимости от их материального или технологического воплощения. Уолта Уитмена изготовление и редактирование Leaves of Grass в виде рукописей, первые издания и исправленные корректуры, а также критические отзывы этот творческий процесс выявил, представьте именно такой диалог как продление работы.

    Понимание МакГанном каждой версии текста как «идеального» в этом чувство контрастирует с тем, что Томас Тансель назвал «разрушительной материальностью». работы. Согласно Танселле, «апория», или промежуток, разделяет материал. работать от любых попыток восстановить его истинный смысл. Тансель предполагает, что каждый текст имеет значение, вложенное автором, которое критик должен извлекать; критики, как он утверждает, могут лишь несовершенно приблизиться к этому выздоровлению. МакГанн, напротив, выступает за «снятие клейма потери», например, Тансель описывает.Мой упор на текстуальную материальность как на «ущерб» из-за использование «собирательного текста» стирает представления о месте потери между произведение и акт интерпретации, в которых значение либо находится, либо пропущено, но в то же время фокусируется на ограничениях представительства с помощью различных технологий.

    Что остается в этом подходе, так это работа и критические ответы на это, преобразованное в совершенные сущности разговора — то, что Гальвано Делеволпе называет «фунтами».»Quids, элементы разговора между авторы и их аудитория, включают технологические СМИ, используемые как их метафорические «контейнеры». Квиды не считаются поврежденными, потому что они функционируют как совершенные ответы в диалоге. Тем не менее, поскольку квиды публикуются, они подвержены коммуникативным ограничениям печати. В качестве актов представительства эти предприятия могут быть проанализированы за информацию, которую они предоставляют, а также на ограничения, наложенные на их особой издательской технологией.Текст — это созданный объект и его физическая форма следует или нарушает набор закодированных соглашений.

    Как я установил, диалог между авторами и аудиторией требует на третье лицо через средства выражения. Среда электронного текст, как я также обсуждал, представляет собой возникающую форму, эмпирическая метафоры еще не полностью разработаны и условности еще не были полностью теоретизированы. Ролан Барт в своем описании текста как семиотический агрегат, а Эдвард Соджа в своем исследовании текстовых пространств предлагают идеи, которые полезно применить к теории и метафоре гипертекста.Их наблюдения повлияли на мое мышление в практическом строительстве. этой модели.

    Барт использует идею, похожую на метафорические контейнеры Лейкоффа. когда он определяет текст как серию кодов. Он развивает это определение утверждая, что эти коды фактически «выбирают» читателей, признавая или лишая их доступа и удовольствия: «[T] текст — объект фетиша, и это фетиш желаний [читатель]. Текст выбирает [читателя] в целом размещение невидимых экранов, селективных экранов: словарный запас, ссылки, читаемость и т. д.и, потерянный посреди текста (а не за ним, как a deus ex machina ) всегда есть другой, автор »(27). Хотя Барт понимает эти коды как чисто семантические, их можно применять полезно для кодов материалов, представленных различными носителями. Его «селективный перегородки «можно сравнить с типами бумаги, шрифтами, макетом страницы или орнаментом разрывы страниц, которые Уитмен выбрал для своего третьего издания книги Leaves of Grass , отсутствие некоторых из этих элементов в четвертом издании, отрицание об их существовании в The Portable Walt Whitman , или об их застенчивом представление в гипертексте в стиле SGML Rossetti.

    Печатная метафорическая концепция гипертекста Архива Россетти формат, и географическая «середина текста» Барта, где автор в конечном итоге проживает, далее предлагает пространственное расположение нашего понимания текст. Эдвард Соя развивает пространственное измерение семантической дискуссии Барта через три концептуальных подразделения: «пространственная практика», «репрезентация». пространств »и« пространств репрезентации ». Начальная« пространственная практика » книги поступают как «материализованные, производимые обществом, эмпирически воспринимаемое пространство »текста.Читатели книг воспринимают актуальность как должное физического текста, ведь прием этого объекта начинается с набора неподтвержденных предположения о том, что такое книга и чем она занимается. «Секундное пространство» Сойи, как и у Барта семиотический текст, построенный из предконцептуальных ожиданий и читательский ожидания. Соджа определяет «пространства представления» или «третье пространство». как практическое соединение первого пространства книги и второго пространства читательского отбора там, где «непосредственно обитает космос» (67).

    «Задуманное пространство или секундное пространство» также связано с отношениями производства и, особенно, порядка или дизайна, который они налагают «, по словам Сойи. Он продолжает: «Такой порядок создается через контроль знаний, знаков и кодов: над средствами дешифровки пространственной практики и, следовательно, над производством пространственного знания »(66-69). Secondspace включает метафорическую концепцию книги читателя через набор читательские ожидания, которые, как выразился Барт, «желание (я)» особенно читатели через выбор различных семантических кодов и экранов.В Leaves of Grass выдержек, опубликованных в The Portable Walt Whitman , некоторые из этих экранов — например, исправления, сделанные Уитменом для этих стихов до и после их первоначальной публикации — фактически исчезнут, чтобы расшириться «желания» текста. В «секундном пространстве» этой коллекции даже бумага и шрифт становятся невидимыми для читателя. Критические модели HTML, напротив, отображать исходные материалы «секундного пространства», которые визуализируются невидимый при печатной репродукции.Метод Россетти визуализирует эти материалы по индивидуальной «работе», которые могут включать в себя несколько документальные состояния одного и того же литературного произведения и ссылки на различные произведения в соответствии с выбором читателя или редакционной структурой, по желанию пользователя выбор. Это издание манипулирует пространственным представлением читателей о книге: в дополнение к неограниченному потенциалу пространственного представления, гипертекст не имеет пространственной ориентации — вверх, вниз, влево или вправо — если только конечно, эти концепции воображаются читателем и подкрепляются редактор.

    Барт представляет менее пространственную, но тем не менее материальную метафору для продуктивного процесса Соджи, когда он описывает текст как динамическую ткань который одновременно создает и затемняет значение: «[T] ext означает ткань», — утверждает он, «но поскольку до сих пор мы всегда воспринимали эту ткань как продукт, готовая вуаль, за которой скрывается более-менее скрытый смысл (правда), мы сейчас подчеркиваем в ткани генеративную идею, что текст сделано, вырабатывается в вечном переплетении; потеряно в этой ткани .. . растворяясь в конструктивных секретах своей сети. Мы любили неологизмов, мы могли бы определить теорию текста как гифологию (hyphos ткань паутины »(64). Понимание Барта текст соответствует исходным предположениям редактора гипертекста, поскольку, в своем электронном, а не материальном состоянии, «ткань» гипертекста представляет собой «переплетение» предположений читателя, визуальных и вербальных кодов. Таким образом, выбор Уитменом переплета с золотым тиснением или орнамента разрывает страницу. в пределах его третьего издания могут быть «прочитаны» как грандиозные жесты, которые соответствуют эгоистической тематике его стихов.Для Сойи такие элементы способа производства выступают в качестве «хранилища эпистемологических мощность »(67).

    По Уитмену секундное пространство также является первичным пространством утопической мысли. и зрение семиотика, декодера или кодировщика гипертекстов. Такой пространство неструктурированного текста резонирует с утопическими идеалами гипертекст, который в начале моих экспериментов с представлением проблемы редактирования казались безграничными. Такие наивные предположения были опровергнуты. в «третьем пространстве» создания моделей.В печатных сборниках Уитмена, коллективный критический ответ на Leaves of Grass , или в проектах гиперпередайтинга, третье пространство достигает ссылки читателя и сам текст. Пространства репрезентации воплощают, как произведения искусства, «сложные символы, иногда закодированные, иногда нет» (67).

    Листья травы : Книга в смешанной метафоре Основное литературное достижение Уолта Уитмена, Leaves of Grass , представляет собой уход из задуманного пространства книги в живое текстовое пространство.Поэт представляет свою коллекцию как динамичный, изменчивый органический рост. Его название перекликается с доминирующей метафорой гипертекста, как рисома. Рисома, «децентрализованное» растение, такое как трава, производит «узлы» роста. которые находятся в индивидуальных, но равных отношениях друг с другом. Уитмена выбор «листьев», а не лезвий, дает рисомическую метафору для самовоспроизводящиеся части книги, которые стоят в равной степени с весь. Таким образом, сборник стихов Уитмена в его первоначальных шести изданиях рукописи и исправленные корректуры могут рассматриваться как равные части единый процесс органического роста.Уитмен не остановился на своем титуле в исследуя концептуальные отклонения от книги. В 1860 г. и в последующие изданий, он собрал свои стихи в «кластеры», имитирующие рост строение аира растения. Во всех последующих изданиях Leaves of Grass , Уитмен продолжал использовать кластерное расположение.

    В качестве рисома метафора Уитмена «листья травы» предполагает, что даже критические произведения являются продолжением оригинального творчества поэта. Такой образный Расширение поддерживает взгляд МакГанна на критические работы как на разговорные тесты.Листья собираются и распределяют питание в двустороннем разговоре с окружающей средой. Эти метафорические значения требуют критического диалог, способствующий росту оригинального произведения.

    Травяные чаи, которых следует избегать во время беременности

    Ознакомьтесь с нашим списком чаев, которых следует избегать во время беременности.

    Эллен Дежарден, доктор медицинских наук, доктор философии

    Во время беременности вам следует избегать питья чая, приготовленного из следующих веществ, или принимать их в лечебных количествах:

    Angelica / dong quai
    Anise
    Aloe vera
    Люцерна
    Репешок
    Осенний крокус
    Базилик
    Барбарис
    Bayberry
    Толокнянка / uva ursi
    Bethroot / red trillium
    Bloodroot
    Boneset
    Borage
    Broom
    Корень облепихи
    Календула
    Кошачья мята
    Семена сельдерея
    Ромашка
    Chasteberry / vitex
    Корень цикория
    Корица (в лечебных количествах)
    Кока (содержит кокаин)
    Мать-и-мачеха
    Клопогон, синий или черный
    Окопник
    Лист дамианы
    Коготь дьявола
    Корень донской утки

    Эвкалипт
    Корень ложного единорога
    Пажитник
    Фенхель (в лечебных количествах)
    Пиретрум
    Горечавка
    Гинкго
    Женьшень
    Goldenseal
    Gotu kola
    Гуарана (содержит кофеин)
    Хенбен
    Hythorne
    Hibiscus / Rosehound
    Hibiscus / Rosehound
    Hibiscus / roseiamal
    Hibiscus / roseiamal сорняк / корень гравия
    Ягода можжевельника
    Кава
    Кола н ut
    Комбуча
    Чай лабрадор
    Лемонграсс
    Корень солодки
    Лобелия (содержит никотин)
    Любисток
    Мальва
    Майяпл
    Ма хуанг / эфедра
    Омела
    Пустырник
    Полынь
    Нони
    Мускатный орех (в лекарственных количествах)
    Ореган (в лечебных количествах)
    корень винограда
    Osha
    Parsely (лекарственные количества)
    Passion flower
    Pau d’Arco
    Pennyroyal
    Перуанская кора / хинного дерева
    Корень плеврита
    Poke root / pokewed
    Pulsatilla
    Мак (полностью избегать)
    Цветок красного клевера
    Красная малина (избегать только в первом триместре)
    Ревень
    Розмарин (лекарственные количества)
    Рю
    Шалфей
    Сассафрас
    Пальметто
    Листья сенны
    Кошелек пастуха
    Тюбетейка
    Крапива двудомная
    Св.Зверобой
    Ягоды сумаха
    Пижма
    Туя / белый кедр
    Корень куркумы
    Тимьян (в лечебных количествах)
    Валериана
    Вербена
    Ветивер
    Дикая морковь
    Дикий ямс
    Вудрафф
    Полынь
    Ярроу
    Желтый док
    Йерба мате (содержит кофеин) Йохимбе / йохимбин

    Первоначально опубликовано в июле 2011 года.

    Подробнее:
    Руководство по питанию для беременных: правда о том, что вы можете есть (+ шпаргалка)
    6 более безопасных альтернатив кофеину во время беременности
    Споры: Вы когда-либо пили во время беременности?

    Куртка 37 — начало 2009 г.

    Этот материал занимает около 7 печатных страниц.
    Это авторское право © John Kinsella and Jacket magazine 2009. См. Наш [»»] Уведомление об авторских правах.
    Интернет-адрес этой страницы: http://jacketmagazine.com/37/kinsella-j-poems.shtml.

    Джон Кинселла

    Семь стихотворений из «Графологии»

    Графология 811: Calamus, Latin for Reed / Graphology 813: resurrecting paratexts / Graphology 815 / Graphology 843: More Jargon Balladry / Graphology 844: (F: V) / Graphology 845: Villon Argotry и банды правительства, обвиняющие во всем другие места (F : II) (Жаргонные стихи) / Графология 846: Джарон, который они говорили в часы подсчета очков (F: V снова взят)

    Графология 811: Calamus, Latin for Reed

    Солнце, которое поднимается днем, поднимает
    Кембридж больше, чем где-либо еще, что я знаю —
    интенсивно в монастырях, квалифицируя
    архитектуры на протяжении веков.

    Потеря была, когда я был здесь,
    , и ее признаки более глубокие
    , чем психология, инфраструктура
    места и веры,

    ритуалов превратились в ритуалы
    , потому что они застряли на повторении,
    воздержания, которые, кажется, что-то делают
    более аппетитный или экстремальный.

    Рядом, но врозь, большие сосны
    приставляют свои конечности к земле
    в знак уважения, кора их стволов
    представляет собой литургию

    , имитирующую эрозионные узоры.
    Солнце, возвышающееся днем, возвышает
    Кембридж больше, чем где-либо еще, что я знаю —
    скеррик фенланда с его ресницами

    тростника, чтобы грязь не заполняла глаз
    , эти инструменты письма,
    записывающие мысленный взор,
    украшений в транзитном зале.

    Графология 813: воскрешение паратекстов

    Итак, надпись прописана раньше,
    как голос из пяти,
    звездная система
    оставлено пустым: что поднимает
    приемник, берет посвященного
    штурмом: перетасовал кожа бука
    так, что она сначала скомкнулась, а потом скрючилась, как старый шрам после операции,
    до они проделали замочную скважину. Я говорю со всеми
    здесь, отсюда, с этим воспитанным изгнанником
    . Вы, кого я люблю, все до единого,
    боретесь с формой Беддо,
    вариантов в Книге шуток смерти ; что делает
    таким неприступным? Слава поползню
    на блестящей коре, которая не поднимается,
    закат, существующий только в одном золотом сечении
    Я так одержим.Может быть, милостиво для некоторых,
    Я буду писать все меньше и меньше после этого: я возьму свои алгоритмы
    и изучу Гражданскую войну в Испании, историю блокировок
    прочь,
    в перьях и лаях, фоновый шум
    исчезнет, ​​исчезнет
    , несмотря на
    деструктивное вмешательство.

    Графология 815

    Осторожно, если бодро, я иду один,
    крыса на морозе мелькает по дороге,
    дважды прошел мимо, он выпирает рога,
    сережек без остатка хрустят и скручиваются.

    Каждый раз, когда я ухожу, я думаю, что уход завершен,
    каждый раз, когда новое существо показывает свою руку,
    в этом городе нет дриад или сатиров,
    просто комнаты, через которые они проходят, чтобы заработать свои фунты.

    Кого я буду читать, когда проснусь?
    Какими приращениями я заполню дыру в моей душе, эту коробочку?
    Рельс, крака, крик коростелька, коростель,
    сквозь один глаз и слишком поздно?

    Графология 843: Больше жаргонной баллады

    Наложите время негативов на
    шумных звонков, выберите
    навесы: высокая степень бизнеса:
    не пытайтесь, помните, поскольку каждый указывает
    на компас, место убежища,
    «pince et du croq», чтобы добыть
    на стоянке торгового центра,
    и теперь стал жертвой слежки.

    Анестезиологи атакуют вперед,
    упали, прямо, чтобы разбудить
    промахов, тело и разум разделены,
    каждый — свой агент: каждый предмет
    намазан восхитительно влажным,
    каждый датчик дождя блестит от слизи;
    промах, режим потока, приносящий мох,
    жало моззи, жертва слежки.

    Возьмите сквиз, любая комната подойдет
    , чтобы отбросить припадок, ужас и ожидание
    засыпать ваши даки. Что это за
    , когда засуха изливает банальности?
    Не до смеха, как от мороженого
    головная боль продвигается вверх по руке.
    Сон. Семя. Спать. Семя. Спать.
    Google Карта слежки за жертвами.

    Стержень Pisstanks и хвостовик около
    над головой. Ошибки перехода. Буйные
    ублюдки. Сон только с кожей.
    Интересно про радар, интенсивность ливней
    . Прекратите вопить
    камер с тонкими стенками, заточая,
    сундук с сокровищами внутри платяного шкафа.
    Будильник звонит нам жертвами слежки.

    Графология 844: (F: V)

    Кровавая улица вдоль гавани,
    дриблин драки, болтливые мужчины
    и придатки, рог из воды, агенты —
    ‘et puis m er chans tout telz que au mestier fault ‘

    Кто играет каламбур с напитком, запутывание,
    захват на столе, мяч, который щелкает;
    буфетчица играет «топить розовое»;
    какая бутылка лирики сдерживает
    занятость, выдерживает шутку?

    Там, где мы отдыхаем,
    путешественников, чтобы обмануть болтунов,
    , чтобы «зерно гуаин обебфлори», всего лишь обмен
    писем, разорванных шнурков, поддерживая паруса.

    Люблю слушать южные ветры, голубой крапивник
    на гранитной голове, эти паршивые парни
    грабят машины в туристических местах, «берегись»
    на табличке написано, собственность кража
    и болтовня техобслуживание —

    Итак, прыгайте через брешь. Поддержите
    своей ссылки, вонючих ангелов и собеседников,
    каменного наглости, чтобы схватить корабли, игроков,
    похитителей китов. Жрать и плыть. Носовая фигура в списке
    , машинка для стрижки с мачтами для бланширования: изморось
    удерживает пловцов от белоснежных пляжей,
    слов запрятано в сумках, закрывает
    горячих точек, чтобы спорить о снимках.Пляжный зонт
    готов лопнуть. Скоро время, магазин на Ломбарс ,
    поддерживать береговую линию -.

    Графология 845: Вийон Арготри и банды правительства, обвиняющие во всем других (F: II) (жаргонные стихи)

    Terres fiefz terres fiefz
    applets and let apples, caged
    a shootout, route — esquarz
    to treadrise песчаные лесные тропы, заросли кустов,
    фабрик по производству метамфетаминов, где погибло
    погибших — автомобиль возбужден, мотоциклы-гонщики
    разграблены жадными и жестокими охранниками

    Мошенники и гонщики на мешках,
    загонщиков и декостеров,
    дуэлей, жестоких и суровых камней;
    сросшийся кельшпар еды, скопление банок
    без открывашек, голодать в избитом металле
    : холодные бобы и иммунизация, пешеходная улица;
    adoubter et cremir, показания под присягой наставника
    разграблены жадной и жестокой охраной

    Сильные, как кедры ! претенденты на beaure превращают
    в болтовню, виновную в беспорядках: veillancesur
    перед peopleboats : geran geran
    a Sydneytown или Evening Out of Perth, shiver me timbers ,
    happez en telz bouticles:
    tashers этнографии, posureex
    жадная и жестокая безопасность

    Kimberley mondsia espip,
    певчий брум арлспе
    и солнечный турпик на улице,
    издевательства над газовыми ступицами,
    жестокая охрана —

    Графология 846: жаргон, который они говорили в часы подсчета очков (F: V снова взят)

    Под угрюмым дневным причалом осушено
    серые шкуры, качающиеся рюкзаки, портал
    сосать и играть, потом сонный jittery lay
    for merchans tez que au mestier so say

    allegrins et floars, лесть
    как батарея, соленый, грабитель —
    припаркован на улице, ждет, ждет,
    костюмов от больших, tout pars судей кто кивает
    , держите костюм

    В Перт, танцевальную гостиницу,
    ‘готовый магазин и грудные младенцы — сканер
    le vergne iolye, говорю вам, погнался через крышу!
    Выпал из маленькой пули 22

    Похвастайтесь знаками на четвертых поместьях, сюр арс
    , чтобы поесть раз в три дня, быстрая машина
    забита добычей
    багажник с мебелью, трубчатые импортные
    задержка —

    Никакой части, кроме инъекции и удаления мусора!
    в животе мертвой коровы, вверх и вниз по щелкунчику,
    без обрезков заставил их перевернуться, я намотал
    в захлопнувшихся дверных проемах, сердце, прыжок!
    apres duplicans de ses anges lassault
    не сомневаюсь в эмоциях в ХДС;
    стенок, крикунов, пота
    районов одежды, все уловки
    знают qui puis alla emprunter, чтобы потерять опору для пальца


    Примечание к стихотворениям на жаргоне

    «Баллады на жаргоне» Вийона — спорная область поэтики и текста.Многие современные издания поэзии Вийона не содержат этих стихов. Я считаю, что они великолепные Вийон, хотя даже благоприятные редакторы чаще всего скептически относятся к их качеству. Что ж, кажется, большинство думает, что это чушь. Есть одиннадцать стихотворений, взятых из рукописей Левета и Стокгольма пятнадцатого века, и я использовал в качестве источника то превосходное издание произведений Вийона, François Villon, Complete Works , под редакцией Барбары Н. Сарджент-Баур (University of Toronto Press , 1994).Сарджент-Бауэр интерпретирует исходные тексты, как она говорит, «без исправлений, пунктуации или диакритических знаков». Она также представила «предположительный построчный пересказ и отдельный глосс…», отметив далее: «Эти стихи, как известно, не поддаются дешифровке (и, как могут подумать некоторые читатели, едва ли стоит затраченных усилий)». Написано криминальным шрифтом. жаргоном, в свое время они считались трудными, не говоря уже сейчас. В статье, опубликованной в лондонской газете Daily News от 15 апреля 1895 г., «Жаргон Вийона» в переводе; «Знаменитые баллады кажутся значительно более любопытными, чем поэтические», — мы читаем: «Классики воровской латыни достаточно скудны и в основном состоят из шести« баллад », известных как« жаргон »или« Жобелен »Франсуа. Вийон.Для обычного читателя французского языка и даже для современных соотечественников поэта эти стихи столь же непонятны, как если бы язык был коптским или цыганским, баскским или гэльским ». «Это как раз такой совет ворам и негодяям, который Вийон имел обыкновение давать на хорошем французском …» Затем он отмечает некоторые из наиболее крайних методов наказания, на которых остановился Вийон, его одержимость виселицей (неудивительно) и характер языка сам. Он упоминает тот факт, что было известно только шесть жаргонных «баллад», но что «еще пять были найдены в рукописи в Стокгольме из всех мест…» Я цитирую эту статью, потому что она свежа и наполнена сомнительной радостью недавнего открытия, и подчеркивает характер обращения со стихами Виллона в целом, но с этими «балладами» в частности.Для любого из нас с сомнительным прошлым язык того, что мы могли бы вежливо и академически назвать «субкультурой», теперь остается с нами. Наречия развивается из потребности в секретности, но также из потребности в знакомстве и коллективности. Кодировки в субкультурах наркотиков часто связаны с разговорами по телефону или даже на публике, а также с тем, чтобы их не обнаружили или не предоставили доказательства тем, кто использовал бы их против вас, а также о том, чтобы быть частью « сцены », которая создает разрешения через язык, а также поведение . Форма нездорового юмора по поводу своей судьбы (скажем, передозировка) становится частью суеверного отражения такой судьбы, постоянно сталкиваясь с ней и позволяя ей зародить свой собственный язык в дискуссиях между теми, кто находится в одной « лодке ».Что привлекло меня в жаргонных стихах Вийона, так это как это, так и тот факт, что язык оспаривается сейчас, как и те, кто не входит в «команду» во времена Виллона. Стихи должны делать это, а также шокировать нас и быть сразу активистскими текстами. Эти кривые и скрытые стихи — это не только призывы и крики, но и шутки. Я взял аспекты оригиналов и действительно применил к ним вариации и « отвлечения », перекодировав и декодировав, чтобы говорить о прошлом, частью которого я (долгое, долгое) больше не являюсь, но также о мире, наполненном медиа, который, кажется, говорить так открыто, но полагаться на подсознательное сообщение, быструю вспышку изображения, больше, чем на что-либо еще.

    Джон Кинселла

    Последний сборник стихов Джона Кинселлы Божественная комедия: путешествия. Через региональную географию .

    Уведомление об авторских правах: Пожалуйста, примите во внимание тот факт, что все материалы в журнале Jacket защищены авторским правом © Jacket magazine, а также отдельными авторами и владельцами авторских прав 1997–2010; он предоставляется здесь бесплатно только для личного использования, и его нельзя хранить, отображать, публиковать, воспроизводить или использовать для каких-либо других целей.

    Молекулярная передача сигналов в морфогенезе пера

    Curr Opin Cell Biol. Авторская рукопись; доступно в PMC 2015, 22 апреля 2015 г.

    Опубликован в окончательной отредактированной форме как:

    PMCID: PMC4406286

    NIHMSID: NIHMS173729

    Кафедра патологии, Медицинская школа Кек, Университет Южной Калифорнии, 2011 Зональная авеню, Лос-Анджелес , CA

  • USA

    См. Другие статьи в PMC, в которых цитируется опубликованная статья.

    Abstract

    В последнее время развитию и регенерации перьев уделяется много внимания благодаря прогрессу в следующих областях.Во-первых, формирование рисунка. Изысканное пространственное расположение обеспечивает простую модель для расшифровки правил морфогенеза. Во-вторых, биология стволовых клеток. При каждой линьке нескольким стволовым клеткам приходится восстанавливать весь эпителиальный орган, давая возможность узнать, как восстановить орган физиологически. В-третьих, эволюция и развитие («Эво-Дево»). Обнаружение окаменелостей пернатых динозавров в Китае вызвало восторженные запросы о происхождении и эволюции перьев. Прогресс был достигнут в выяснении морфогенеза пера в пяти последовательных фазах: формирование макропаттерна, формирование микропаттерна, морфогенез внутри зачатка, морфогенез фолликулов и регенеративный цикл.

    Введение

    Перья возникают в результате ряда взаимодействий между эпителием и мезенхимой. Эпителий развивается из поверхностной эктодермы, которая изначально состоит из единственного мультипотентного слоя. Эти эпителиальные клетки получают сигналы от дермы и возвращаются к дерме, чтобы сформировать специализированные придатки. Непрерывные реципрокные взаимодействия между эпителием и мезенхимой ведут к одному уровню морфогенеза за другим, достигая все более сложных морфологий [1–4,5 ••].

    Здесь мы рассматриваем недавний прогресс в развитии и регенерации перьев. На протяжении жизненного цикла пера мы выделяем пять фаз морфогенетических процессов (). На каждом этапе мы подчеркиваем основные клеточные события и пытаемся связать их с известной молекулярной передачей сигналов.

    Обзор морфогенеза пера. (а) Жизненный цикл пера. Пять фаз морфогенеза пера показаны синим цветом. Основные морфологические события отмечены красным. (b) Пять фаз морфогенеза пера и основные события.Каждое событие требует сети молекулярных сигнальных путей. Морфогенетические сигнальные пути, такие как FGF, BMP, Shh и Wnt, повторно используются в различных событиях. Следовательно, эксперименты по изменению морфогенеза пера могут приводить к фенотипам, которые зависят от времени и контекста [34, 49,78].

    Классический период исследования перьев (1960-е и 1970-е годы) был отмечен экспериментальными исследованиями эмбриологии, начатыми Сенгелем [1] и Дхуайи (см. Ниже). Четкие морфологические изменения были зарегистрированы у Лукаса и Стеттенхейма [6].В 1990-х годах начали исследоваться молекулярные основы этих классических явлений [6,7]. Дхуайи — исследователь, чьи исследования перьев выходят за рамки классического и молекулярного периодов. Специальный выпуск «Развитие кожи», который она редактировала, содержит отличные отзывы от нее и других групп [8]. Основные обзоры эволюции и развития («Evo-Devo») можно увидеть в специальном выпуске «Развитие и эволюция покровов амниот» [9], а также в подробном обзоре Прума и Браш [10]. Заинтересованные читатели могут ознакомиться с этими обзорами для получения дополнительной информации.

    Макро-паттерн

    Региональные особенности кожи довольно очевидны на поверхности тела кур и людей [11], но не так у мышей. Процесс формирования этих различных участков кожи (у цыплят, различных участков пера и чешуй) называется макропаттерном [1,5 ••, 12]. Этот процесс требует образования дермы и определения судьбы этой области дермы. У куриных эмбрионов отдельные участки кожи образованы плотной дермой, лежащей под эпидермисом.Дерма дорсальной части курицы впервые формируется в эмбриональный день (E) 3-5 (стадия 20-26) [5 ••]. Мезодермальная сегментация формирует сомиты, которые дают начало не только позвонкам, но также сегментированным предшественникам дорсальной дермы [13]. Эти дермальные клетки образуют плотный градиент на E6 и постепенно расширяются от средней линии спинного туловища к латеральным регионам у цыплят [5]. По мере распространения морфогенетической волны формируется плотная дерма, которая становится компетентным полем тракта для формирования кожных придатков [14].

    Механизм макропаттерна не совсем понятен. Принято считать, что образование дермы требует иммиграции клеток. Прослежено происхождение клеток дермы в разных регионах. Отслеживание химерных клеток перепела-курицы и эпителиально-мезенхимальная рекомбинация показали, что разные участки плотной дермы в организме имеют разное происхождение. Например, дерма головы и шеи происходит из клеток нервного гребня [15], в то время как дерма дорсального ствола образуется дермомиотомом сомитов [16], а дерма боковой и вентральной стенки тела происходит из латеральной мезодермы пластинки [17]. –19].Что могло инициировать процесс? Классические работы показали, что для начала формирования дорсальной дермы требуется индукция дорсальной нервной трубки. Было показано, что Wnt1 способен замещать нервную трубку, выполняя эту роль [18-20]. RCAS (репликационно-компетентный вирус саркомы птиц) Неправильная экспрессия Wnt1 in ovo индуцирует экспрессию Wnt11, которая снижает экспрессию коллагена типа 2 и NCAM и вызывает миграцию клеток.

    Принято считать, что уплотнение является важным шагом на пути к тому, чтобы область кожи могла образовывать придатки кожи.С этой целью было обнаружено, что cDermo-1 (также известный как Twist 2) экспрессируется в субэктодермальной мезенхиме на очень ранней эмбриональной стадии [21]. Чрезмерная экспрессия cDermo-1 вызывает образование плотной дермы, что, следовательно, вызывает эктопические перья и чешуйки и удлиняет существующие перья [22]. Это согласуется с данными in vitro , показывающими, что когда эпителий фиксированного размера сталкивается с увеличивающимся количеством диссоциированных мезенхимальных клеток, образуется больше зачатков пера; когда перья достигают максимальной плотности, они быстрее развиваются [23].Что может вызвать c-Dermo-1? Эта группа показала, что белок BMP2 может индуцировать формирование эктопического тракта пера на ранних стадиях (стадии 17-21), вероятно, посредством cDermo-1 [24]. Следует отметить, что сверхэкспрессия BMP2 в следующей фазе ингибирует образование отдельных зачатков пера [25,26]. Это говорит о том, что сигнальная молекула может иметь различные стадийно-зависимые эффекты, как это видно на других молекулах. Другой ключ к разгадке связан с мутантом курицы Ottawa naked , который не может образовывать плотную дерму.Эпителиально-мезенхимальная рекомбинация показала, что дефект находится в дерме [27]. С появлением птичьего генома [28] генетика может дать молекулярный ответ.

    На эпителиальной стороне экспрессия β-катенина является надежным маркером способности эпителия формировать зачатки перьев. Стабилизация избытка β-катенина приводит к образованию эктопических зачатков [29] и даже превращает части чешуек в зачатки перьев [30]. Во временной последовательности BMP 7 появляется почти так же рано, как β-catenin, и его присутствие считается связанным с образованием эктодермальных органов.Чрезмерная экспрессия BMP 7 также может приводить к образованию перистых чешуек [31]. Wnt 7a появляется немного позже и также играет критическую роль в формировании перьев [32,33].

    На поверхности куриного эмбриона образуются различные участки перьев определенной формы, размеров и расположения, при этом между ними расположены аптериальные области. Однако эти паттерны не фиксированы и на самом деле являются пластичными, поскольку удаление части спинного тракта может привести к «инвазии» соседнего бедренного тракта [12]. Размеры перьев могут быть изменены экспериментальной модуляцией участников пути Wnt.Избыточная экспрессия Wnt 1 вызывает усеченный спинной тракт, а соседние бедренные тракты расширяются в пораженную крестцово-каудальную область. Чрезмерная экспрессия Wnt3a увеличивает размер спинного тракта [34] и снижает экспрессию Wnt11. Эти данные предполагают, что члены Wnt могут участвовать в образовании дермы и / или формировании тракта.

    Еще одна загадка — это специфичность участков кожи. В экспериментах по гетеротопической трансплантации судьба срединно-вентрального аптерия не определяется на E2 и необходимы разные сигналы для спецификации дорсальных и вентральных дермальных предшественников пера [18-20,27,35].Различное происхождение может привести их к экспрессии разных профилей морфогенов и к разным ответам на сигналы формирования градиента морфогенов. Однако остается неизвестным, что определяет региональную специфику. В зачатке конечностей Lmx1 и engrailed-1 участвуют в дорсальной и вентральной спецификации. Lmx1 может обеспечивать вентральную дерму стопы формировать чешуйки scutate, тогда как En-1 блокирует способность дорсальной дермы формировать чешуйки scutate [36]. В подошвенной коже engrailed-1 может ингибировать Shh и Wnt 7a, а Shh и Wnt 7a могут превращать чешуйки scutate в сетчатые чешуйки или в голую кожу [37].Также было высказано предположение, что птичьи чешуйки могут образовываться вторично путем ингибирования сетей передачи сигналов пера с помощью таких молекул, как En-1 [37].

    Мы предположили, что Hox-коды кожи могут определять региональную специфичность кожи и придатков кожи [2,38]. Результаты исследований CHOX C-8 и D-13 согласуются с этим мнением [39]. Также было обнаружено, что одна группа Hox-белков (Hox B4, A7 и C8) имеет ограниченную экспрессию на коже цыпленка, в то время как экспрессия другой группы (Hox D4, D13, A11, C6) не ограничена.Ограниченная группа выражается во временной и пространственной коллинеарности по отношению к их положению в Hox комплексе от E5-25 на эпидермисе. Гены неограниченной группы экспрессируются одновременно [40]. Для продолжения этого направления исследований потребуется больше данных по общей картине и больше функциональных экспериментов.

    Другая интересная мысль связана с летописью окаменелостей, показывающей, что у пернатых динозавров Sinosauropteryx были обнаружены похожие кожные придатки, распределенные по всему телу.Региональная специфика минимальна или отсутствует. Только позже в Caudipteryx начинают формироваться множественные участки кожи. В конце концов, эволюция региональной специфичности кожи позволяет различным типам перьев (пушистым, контурным, летящим и т. Д.), Чешуйкам (сетчатым, щитковидным и т. Д.) Формироваться в разных частях тела, делая покровы гораздо более разнообразными по своим функциям [41, 42].

    Micro-patterning

    После формирования трактовых полей морфогенетическая волна проходит через каждое поле, в результате чего ранее однородное поле преобразуется в отдельные почки, разделенные промежутками между бутонами [43–45].Это также называется микротекстуром [1,5 ••, 12]. Во время формирования микропоиска в спинномозговом тракте первичный зачаток (первый зачаток, образующийся в тракте) формируется в поясничной области на уровне задних конечностей и распространяется двунаправленно вдоль средней оси тела, образуя первичный ряд (первый ряд сформировать в тракте). Затем морфогенетическая волна распространяется симметрично и двусторонне от средней линии. В бедренном тракте первичный зачаток начинается на стыке зачатка задней конечности и туловища, затем распространяется к зачатку передней конечности, образуя первичный ряд на стыке между зачатком задней конечности и туловищем.Далее следует асимметричное латеральное распространение зачатков перьев к стволу с одним рядом только к конечностям [14].

    Формирование первичного ряда, вероятно, будет регулироваться иначе, чем вторичных рядов, потому что безчешуйных цыплят все еще могут формировать первичные ряды в спинном, бедренном и лопаточном трактах [46]. Даже мутант Ottawa naked может образовывать остаточные зачатки перьев в областях первичного ряда [27]. Распространение морфогенетической волны пера само по себе не является существенным для периодического формирования паттерна, потому что эксплантаты перьев реконструировали in vitro из диссоциированных мезенхимальных клеток, одновременно реформируя периодически расположенные почки [23].Таким образом, морфогенетическая волна образования зачатка пера — это глобальный процесс, наложенный на локальный периодический процесс формирования паттерна. Что лежит в основе морфогенетической волны in vivo , неизвестно. Мы думаем, что это означает приобретение компетентности как в эпителии, так и в мезенхиме, но клеточная / молекулярная основа все еще исследуется.

    Местный периодический процесс формирования паттерна характеризуется перераспределением поверхностной плотной дермы в периодические дермальные конденсации [26,47].Подразумевается, что молекулярный код может определять области зачатка и между зачатками, особенно когда некоторые молекулы преимущественно экспрессируются в зачатке, такие как Shh [48,49], или в области между зачатками, такие как collagen I [50]. Мы назвали это режимом выражения de novo (). Однако, чтобы поднять вопрос к его истокам, мы должны начать с того момента, когда поле однородно. Некоторые молекулы экспрессируются по всему полю и только позже становятся ограниченными областью зачатка, например β-катенин [29,30] и Wnt 7a, [32], или межпочечковой областью, такой как гремлин [51,52] и Wnt 11 [34 •].Мы назвали это режимом ограничительного выражения (). Оказывается, что большинство молекул, экспрессируемых в рестриктивном режиме, участвуют в процессе формирования макро- или микропаттерна, выступая в качестве факторов компетентности или активаторов / ингибиторов индукции зачатков. Молекулы, экспрессируемые в моде de novo , участвуют в морфогенезе внутри зачатка (способствуя, например, спецификации оси зачатка, росту или дифференцировке) или морфогенезу между зачатком (способствуя образованию межфолликулярных сухожилий, мышц и дермы).Мы предлагаем использовать сокращение для молекулярной экспрессии, обозначая способ экспрессии с последующим ее расположением в тракте, плакоде и стадии зачатка. Скобки указывают, находится ли молекула в эпителии (E) или в мезенхиме (M). Например, β-катенин можно записать как: Рестриктивный: весь тракт (E) → плакода (E) → задний зачаток (M). Shh будет: De novo : нет в тракте → центральная плакода (E) → задние дистальные зачатки (E).

    Выделение периодического процесса формирования рисунка.Средний синий цвет указывает на базальное состояние; темно-синий указывает на домены бутона; светло-голубой — состояние между бутонами; белый — аптериальная область (межпочечные области). Также показаны сроки для рестриктивного или de novo режима молекулярной экспрессии.

    Анализ восстановления пера представляет собой экспериментальную модель, в которой периодический процесс формирования рисунка начинается с нуля. Используя компетентный кусок β-катенин-положительного эпителия с фиксированным размером поля, мы можем варьировать количество (плотность) мезенхимальных клеток.Результаты показывают, что плотность клеток может быть ключевым фактором, позволяющим инициировать процесс формирования паттерна [23]. Каждая клетка обладает определенным внутренним адгезионным свойством, основанным на ее составе молекул адгезии или рецепторов факторов роста (который определяется генетически). Концентрация факторов роста и молекул матрикса также формирует микросреду. На основе этих базовых условий происходят эпигенетические физико-химические процессы. Процесс периодического формирования пера может состоять из нескольких механизмов, в которые вовлечена реакция-диффузия [26,53].Базальное адгезионное состояние допускает реакцию и диффузию активаторов и ингибиторов, что приводит к образованию нестабильных микроагрегатов. Посредством самоусиливающихся эпителиально-мезенхимальных взаимодействий местные активаторы постепенно усиливаются, превращая микроагрегаты в стабильные дермальные уплотнения. Это процесс конкурентного равновесия, и некоторые начальные агрегаты исключаются [23].

    Многие молекулы описываются как способствующие или подавляющие образование зачатков пера на основе исследований ошибочной молекулярной экспрессии, опосредованной RCAS.Мы можем разделить эти молекулы на категории активаторов и ингибиторов. Активаторами, способствующими образованию зачатков, являются FGF2 и -4, ноггин, фоллистатин [51,54–57], рецепторы DN BMP, BMP7 [31], TGFβ2 [58], β-катенин [29,30], Wnt 3a [34 •] ] и Shh [48,49], среди других. Ингибиторы, подавляющие образование зачатков, включают BMP 2, 4 [23,25], Delta-1 [47,59], растворимый FGFR [60 •], Wnt11 [34 •] и EGF [50 •].

    История, конечно, не так проста. Стимуляция образования почковых доменов может проявляться как увеличение количества почек или как слитые почковые домены.Обычно это связано с синхронизацией возмущения [49]. Например, когда FGF2 или -4 был добавлен ранее (то есть в периодической фазе формирования паттерна), образуется много маленьких бутонов. Когда позже добавляли FGF2 или -4 (т.е. в фазе морфогенеза почек), зачатки перьев сливаются. Различные FGF могут иметь разные эффекты. FGF8 не присутствует в зачатках перьев (Chuong et al. , неопубликовано). FGF10 обладает необычным свойством ингибировать образование зачатков перьев, но индуцирует утолщение эпидермиса [61].В отличие от FGF, другой главный член киназы тирозинового рецептора, EGF, по-видимому, усиливает образование межпочечковой оболочки [50]. В зависимости от различий между существующими внутриклеточными молекулярными путями в нижележащем пути RTK активация может приводить к различным последствиям — пролиферации, миграции или дифференцировке клеток. Усилия в этом направлении показали, что также могут быть отношения EphA4-RhoB-actin-цитоскелет при формировании зачатков [62]. Поскольку изменения формы и расположения клеток критичны в морфогенезе плакод, нарушение цитоскелета также нарушает структуру перьев [63].

    Активность BMP, по-видимому, регулируется его антагонистами фоллистатином и гремлином (drm). Фоллистатин экспрессируется в рестриктивном режиме: все тракты (E) → окружность плакоды (E) → задний зачаток (M) [57], в то время как гремлин экспрессируется в рестриктивном режиме: все тракты (M) → межплакода (M). ) → задние зачатки (M) [51,52]. Несмотря на их различное расположение на стадии плакод, они, по-видимому, работают вместе, регулируя активность BMP и модулируя ответ клеток на FGF 10 [60].

    Есть и другие важные пути.Некоторые члены Wnt и frizzled экспрессируются в морфогенезе перьев. Чрезмерная экспрессия Wnt 6 приводит к образованию бутонов неправильной формы с раздутым выростом вдоль стержня филамента. Чрезмерная экспрессия Wnt 3a дает большие бутоны неправильной формы с потерей конусности на дистальном конце. Чрезмерная экспрессия Wnt 11 делает бутоны очень тонкими в диаметре [34, 64]. Ниже по течению от Wnt наблюдаемые различные эффекты могут быть обусловлены балансом между каноническими, JNK и планарными путями клеточной полярности.Гены, связанные с граучо, могут модулировать передачу сигналов Wnt. cGrg2, -3 и -5 сначала обнаруживаются в эпидермальной плакоде, а затем смещаются к задним и дистальным зачаткам. Индукция Grg β-catenin может играть роль отрицательной обратной связи [65].

    членов Eda экспрессируются после рестриктивного режима в области зачатка [66]. Eda экспрессируется в дерме между зачатками, а Edar и Edaradd экспрессируются в эпидермисе оперения. На более поздних стадиях Eda экспрессируется в дерме между зачатками и на верхушке дермы в зачатках пера, а Edar и Edaradd продолжают экспрессироваться в эпидермисе зачатков пера.Edar, но не Eda, может быть индуцирован β-катенином. Однако путь BMP подавляет Edar, но не Eda [66]. В волосах путь Eda играет индукционную роль. В перьях функцию пути Eda еще предстоит исследовать.

    Важно определить регуляторные отношения между молекулярными путями. Путь Notch играет латеральную ингибирующую роль в периодическом формировании паттерна дермальных клеток [59], что требует разрешающего действия эпидермиса или секретируемого эпидермисом FGF2 [47].Считается, что гены Dlx интегрируют информацию от передачи сигналов FGF и BMP [67]. Фактор транскрипции лейциновой молнии TSC 22 также считается нижестоящим по отношению к передаче сигналов FGF и BMP [68]. Чрезмерная экспрессия Delta1 индуцирует Notch 2 и подавляет экспрессию Shh [59]. Считается, что ген гомеобокса Hex находится выше Wnt 7a и Notch 1 [33,69,70].

    Проект генома цыпленка [28] и микрочипы цыпленка от Affymetrix позволяют использовать генетические мутанты цыплят в качестве еще одного ресурса для идентификации неожиданно родственных генов.Напр., У бесчешуйных мутантных кур дермальное поле развивается нормально [47,71], но отсутствуют сигналы от эпидермиса, необходимые для организации дермы. Мутант может быть спасен с помощью FGF2 и -4 [47,54]. Без спасения процесс периодического формирования паттерна не может продолжаться. β-catenin присутствует по всему эпидермису [30], а delta1 постоянно экспрессируется по всей дерме [47].

    Морфогенез внутри почек

    При формировании почек устанавливаются домены почек и между почек.Каждый начнет новый уровень морфогенеза. Морфогенез внутри зачатка влечет за собой установку передне-задней (A – P) и проксимально-дистальной (P – D) осей, а также трансформацию из зачатка в фолликулярную структуру. Морфогенез между зачатками включает формирование мезенхимального паттерна и дифференцировку кожной оболочки, межфолликулярных мышц и дермы [6]. Мы не будем обсуждать межпочечный морфогенез, так как по этому вопросу было проведено очень мало молекулярных исследований.

    В экспериментах по рекомбинации кожи на стадии 29 расположение и фенотип новых зачатков перьев определяли согласно первоначальной дермальной конденсации [72,73], но ось A – P была продиктована эпителием [74,75].Рекомбинация на стадии 33 приводит к двух- или трехглавым зачаткам пера, указывая тем самым, что сигналы A – P передаются в мезенхиму и что конфликт ведет к расщеплению поля зачатков пера [75]. Передача сигналов Notch / Delta связана с образованием асимметричной оси A – P [75]. Notch2 экспрессируется в мезенхиме средней линии на ранней радиально-симметричной стадии, совпадающей с высокопролиферирующими клетками. Notch3 экспрессируется в межпозвонковых зачатках на стадии 30 и сдвигается в эпидермис перьевых зачатков на стадии 31 [59,75].Эта полоса выражения образует градиент от центра к задней части зачатка пера. По мере развития зачаток перьев трансформируется из радиальной симметрии в передне-заднюю асимметрию. Задний зачаток пера содержит активность передачи сигналов Notch на этой стадии, потому что лиганды Notch, Delta1 и serrate1, экспрессируются в мезенхиме заднего зачатка пера, смежной с зоной экспрессии Notch. Другой модулятор передачи сигналов Notch, l-fringe, выражается в виде динамического паттерна.Начиная с ограничительного режима экспрессии, он сначала образует кольцо, окружающее каждый зачаток пера, затем смещается в боковые области зачатка пера и, наконец, переходит к эпителию заднего зачатка пера [76]. Эти паттерны предполагают участие пути Notch в ориентации перьев.

    Sonic Hedgehog (Shh) — секретируемый белок, экспрессируемый в эпидермисе, который ранее участвовал в митогенных и морфогенетических процессах на протяжении развития пера [48,49,62 • 77,78].Shh экспрессируется после рестриктивного режима в области инициации дорсального тракта и режима de novo во всем остальном тракте, появляясь на вершине ранних зачатков пера во время морфогенеза пера [48]. Следовательно, Shh участвует в морфогенетических процессах, включая пролиферацию клеток и мезенхимальную конденсацию [48,49]. Принудительная экспрессия Shh вызывает разные эффекты, такие как дезорганизованный рост эпидермиса на ранних стадиях и усиленное образование зачатков пера на более поздних стадиях, что указывает на то, что существуют специфические для стадии эффекты передачи сигналов Shh [49].В культурах эксплантатов куриной кожи блокирование передачи сигналов Shh с помощью циклопамина дало некоторые интересные результаты. Есть сросшиеся бутоны, а также новые бутоны. Авторы считают, что Shh может поддерживать рост зачатков пера, позиционируя источник Shh и локализуя дермальные предшественники этого источника. Подавление циклопамином приводит к дисперсии такой активности, что приводит к слиянию плоских почек и новым почек (центр роста) [62 •]. В принципе, это согласуется с концепцией, что хорошо расположенная локализованная зона роста имеет решающее значение для архитектуры органов [7,64,79].

    Один член Wnt, Wnt7a, экспрессируется в рестриктивном режиме, где он становится ограниченным эпителием заднего зачатка пера [32]. Восстановление пера с использованием RCAS Wnt 7a приводит к появлению зачатков перьев в форме плато с потерей полярности A – P, что приводит к перьям, которые не удлиняются [32]. Кроме того, неправильно экспрессируемый Wnt 7a также подавляет экспрессию тенасцина и ведет к диффузной экспрессии Notch и Delta внутри зачатка пера, указывая тем самым на постериоризацию зачатка пера.Эти данные подтверждают, что Wnt7a участвует в формировании оси A – P.

    Др. Процессы, важные в фазе морфогенеза внутри зародыша, включают образование фолликула (Box 1) [41] и достижение тубулярной организации [80]. Фолликул формируется за счет впячивания эпителия, окружающего длинную почку. Трубчатая конфигурация достигается за счет «разрыхления» мезенхимы почки. Молекулярные механизмы этих процессов неизвестны.

    Box 1

    Разработка определения перьевого фолликула

    1. Имеет структуру фолликула с мезенхимальной пульпой, обернутой внутри, чтобы сформировать трубчатую организацию во время развития.

    2. Имеет локализованную зону роста (LoGZ) пролиферирующих клеток, в основном расположенную проксимально, с проксимально-дистальным режимом роста.

    3. Образует иерархические ветви рахиса, зазубрин и бородок. Зубцы могут быть двусторонними или радиально-симметричными.

    4. В зрелом возрасте две стороны перьевой лопатки представляют предыдущий базальный и надбазальный слой соответственно. Мякоть ушла.

    5. Имеет стволовые клетки и дермальный сосочек в фолликуле, и может физиологически пройти цикл линьки и регенерировать после выщипывания.

    Заимствовано из [41].

    Морфогенез фолликула

    Уникальность структуры перьевого фолликула заключается в том, что он обеспечивает устойчивый рост и может подвергаться линьке и регенерации на протяжении всей жизни [81]. Для этого он помещает свою зону роста (временно усиливающиеся [ТА] клетки) [64] глубоко в фолликул, и новые клетки добавляются с проксимального конца [82]. Нити перьев увеличиваются в длину, а дистальная нить более дифференцирована. Далее проходит эпизодическая линька и регенерация [6].Птицы и млекопитающие эволюционировали независимо от рептилий, и волосяной фолликул млекопитающих является результатом гомологичной эволюции [42]. Волосяной фолликул принял аналогичную стратегию роста и регенерации. Фолликулы имеют много структурных сходств, но есть и существенные различия. Оба они являются «профессиональными» эктодермальными органами с мощными регенеративными способностями у взрослых, и многое можно узнать из того, как они «управляют» своими стволовыми клетками в физиологических условиях.

    В то время как стволовые клетки волос обнаруживаются в области выпуклости [83 ••, 84 ••], в перьевых фолликулах таких структур нет.Используя долгосрочное сохранение метки, DiI-мечение и трансплантацию цыпленка / перепела, было обнаружено, что стволовые клетки пера расположены внутри фолликула, в области выступа воротника, над дермальным сосочком [82 ••] (). Эта область стволовых клеток окружена воротниковой областью, которая заполнена ТА-клетками. По мере того, как клетки движутся вверх (в дистальном направлении), они начинают дифференцироваться с образованием зубчатых гребней в рамогенной зоне. Дифференциация зубчатого гребня схематически показана на рис.

    Основные моменты морфогенеза фолликулов. (а) Типичные формы перьев. (b) Идеализированный проксимальный фолликул, показывающий топобиологические взаимоотношения стволовых клеток, ТА-клеток и дифференцирующейся рамогенной зоны в перьях радиальной и двусторонней симметрии. (c) Ориентация зубчатого гребня при препарировании открытого фолликула. (d) Компоненты фолликула пера (слева) и одного зубчатого гребня (справа). (e) Морфогенез зубчатого гребня. Отрезок из (б) увеличен. Белый, базальный слой; красная, краевая пластинка; зеленый, супрабазальный слой; синие ороговевшие зазубрины. (е) Регенеративный цикл пера. Изображены фазы инициации, роста и покоя. Красный, кожный сосочек; синий, эпителий; апельсин, мякоть.

    Мезенхима у основания длинных зачатков плотно упакована и становится дермальным сосочком. Остальная часть мезенхимы неплотно упакована и становится пульпой, богатой кровеносными сосудами и внеклеточным матриксом [6]. В результате нить пера представляет собой цилиндрическую или трубчатую структуру с мезенхимальным ядром. Эта трубчатая организация является ключом к способности перьевого фолликула организовывать морфогенетические события по множественным независимым осям [80].В 3D стволовые клетки принимают кольцевую конфигурацию (). Интересно, что когда мы разрезали срезы, мы обнаружили, что кольцо стволовых клеток расположено горизонтально в радиально-симметричных пуховых перьях, но наклонено к передней стороне (стороне рахиса) в билатерально-симметричных перьях [82]. Это убедительное различие побудило нас выдвинуть гипотезу о новом механизме, используемом природой для преобразования радиальной симметрии органа в двустороннюю: просто наклонить кольцо стволовых клеток. Наклон делает расстояние до рамогенной зоны различным между передним и задним фолликулом пера и, следовательно, может создавать передне-задний молекулярный градиент.Это может вызывать различия в поведении клеток, приводя к образованию рахиса с одной стороны, но не с другой ().

    Действительно, мы обнаружили градиент Wnt 3a поперек передне-задней оси перьевого фолликула. Дальнейшие эксперименты по неправильной экспрессии с агонистами и антагонистами Wnt подтвердили эту модель. У некоторых экземпляров перья остаются симметричными с двух сторон, но положение рахиса произвольно. У большинства особей они становятся полностью или частично радиально симметричными [85]. Мы думаем, что плоский градиент, который может быть экспериментально вызван диффузно неправильной экспрессией экзогенных генов, сглаживает наклон молекулярных градиентов, приводя к преобразованию билатерально-симметричных перьев в радиально-симметричные.Как наклонено кольцо стволовых клеток? Трансплантация дермального сосочка (DP) между грудными и крыльевыми перьями показала, что эпителиальные стволовые клетки могут формироваться с разной симметрией с помощью DP [85].

    При формировании ветвей пера RCAS BMP приводит к образованию большого позвоночника, как показано с помощью выщипывания пера, регенерации и неправильной экспрессии гена. RCAS noggin приводит к усиленному разветвлению заусениц. RCAS anti-SHH или циклопамин приводит к перепончатым разветвлениям [86]. Аналогичные выводы были получены на поздних стадиях развития эмбрионов кур и уток [78].Для периодического формирования зубчатых гребней была предложена элегантная модель, основанная на реакции-диффузии [87]. Эпителий гребневого гребня позже разделяется на ветвь и бородки. Посредством этих разных уровней морфогенеза достигается иерархическое ветвление (rachis – barbs – barbules). На основе последовательности событий в развитии мы предположили, что на более ранней стадии эволюции ранние перья были радиально-симметричными, без рахиса и состояли из зазубренных ветвей одинаковой длины, подобно пуховым перьям, обнаруживаемым сегодня [4,86].В результате ограниченного размера поля, образующего зазубрины (окружность аира), количество зазубрин ограничено (обычно <20). Позже, благодаря новизне эволюции, кольцо стволовых клеток было наклонено, образовался рахис, а перья стали двусторонне симметричными. Новая организация превратила громоздкие пушистые перья в двухмерную плоскую лопасть, удобную для движения в воздухе и обеспечения полета.

    Морфогенез перьевых фолликулов предлагает множество возможностей для эволюционной новизны посредством кооптации плезиоморфных молекулярных сигнальных модулей или гетерохронии существующих событий [80].В ходе эволюции современные перья сложной формы не были созданы за один день. Они были сделаны в результате многочисленных попыток методом проб и ошибок, вероятно, в течение ~ 50 миллионов лет [10,41,42,88]. Из-за промежуточных стадий обсуждалось, какие окаменелости от придатка кожи можно назвать пером, прото-пером или перьевидным придатком кожи. Этот подход Evo-Devo позволил нам начать определять характеристики пера (вставка 1) [41].

    Выбрав шесть параметров роста, Прам и Уильямсон разработали теоретическую модель, которая может предсказывать многие формы перьев [89].У современных птиц есть перистые радиально-симметричные пуховые перья, перистые двусторонне-симметричные и асимметричные маховые и рулевые перья, а также перистые и перистые двусторонне-симметричные контурные перья. Детальные исследования этих форм перьев могут вдохновить на идеи о том, как развивались перья [90]. У домашних птиц существуют варианты перьев, которые могут быть ресурсом для идентификации генов морфогенеза [91]. В природе встречаются и декоративные перья причудливой формы (напр.грамм. те, что на павлинах или райских птицах). Изучение морфологии этих перьев может дать неожиданные результаты. Щетина бороды дикой индейки не образует фолликул, а скорее образует трубчатую нить с простым ветвлением и экспрессирует β-кератин перьевого типа [92]. В этом случае он не соответствует всем пяти критериям из вставки 1, но имеет некоторые характеристики перьев. Это также указывает на то, что ветвление может образовываться без фолликулярной структуры, но важна полая или трубчатая структура.Изучение различных типов перьев зябликов также дает интересную информацию о морфогенезе перьев [93,94]. В будущем было бы полезно определить молекулярную основу параметров роста, предложенную Прумом и Уильямсоном [89].

    Регенеративный цикл пера

    Хотя и перья, и волосы проходят цикл линьки, они делают это несколько иначе. В волосах шерсти нижний фолликул проходит через апоптоз, поэтому стволовые клетки в выпуклости должны активироваться дермальным сосочком.Процесс определяется как анаген, катаген, телоген и экзоген (фазы цикла волос). В перьях нижний фолликул не разрушен. Цикл пера разделен на фазы роста, покоя и инициации [6,81,82 ••], и во время этих фаз фолликулы перьев проходят динамическое ремоделирование (). По мере созревания перьев от дистального конца базальный эпителий вместе с мезенхимальной пульпой отступает к проксимальному концу и формирует периодически расположенные шляпки пульпы [6]. Это включает в себя апоптоз эпителия пульпы (происходящего из базального слоя) [95] и дегенерацию кровеносных сосудов пульпы, позволяя цилиндру с филаментами открываться и формироваться лопатке пера.Уменьшается пролиферация базальных клеток, эпителий промежуточного слоя подвергается терминальной дифференцировке, а восходящий поток клеток в эпителий оболочки фолликула замедляется и в конечном итоге останавливается. Наконец, ТА-клетки и мезенхима воротничка истощаются. Зрелое перо (часть, выступающая из поверхности тела, состоящая из мертвых ороговевших клеток) соединяется с фолликулом через проксимальный конец аира (стержень пера проксимальнее лопатки), где клетки еще живы. Таким образом, фаза роста переходит в фазу покоя.

    Удаление зрелого пера достигается ороговением и отслаиванием кератиноцитов у основания аира. Коллективная сила сцепления межклеточных соединений здесь замечательна (о чем свидетельствует поиск птицеводческой промышленностью штаммов с легко ощипываемыми перьями). Эти процессы позволяют стволовым клеткам войти в тесный контакт с DP и инициировать восстановление фолликула (82). Для следующего цикла эпителиальные клетки сначала формируют тонкое покрытие над DP, составляя новую бластему пера, и, по сигналам от DP, повторно входят в фазу роста.В фазе роста эпителиальные клетки пера активно пролиферируют в воротниковой области, а затем вступают в морфогенез ветвления в рамогенной зоне. DP восстанавливает размер и дает начало мезенхиме пульпы. DiI-маркировка экспериментов по отслеживанию клонов показывает вертикальное проксимально-дистальное распределение [82]. Длина пера определяется продолжительностью фазы роста. Это может длиться от нескольких недель до месяцев или даже лет. Фаза покоя также может длиться от нескольких дней до месяцев. В отличие от цикла волос, большинство молекулярных сигналов, участвующих в переходе от фаз покоя, инициации и роста, остаются в основном неизвестными.Сравнение генных сетей, необходимых для регенерации органов, может помочь нам идентифицировать ключевые молекулярные сигналы.

    Линька перьев регулируется по сезону, а у прототипа — два раза в год, весной и осенью. Это указывает на то, что регенеративный цикл находится под систематическим контролем. Кроме того, линька прогрессирует волнами i n vivo , и маховые перья левого и правого крыльев линяют согласованно, чтобы сохранять равновесие в полете. Это указывает на то, что между соседними фолликулами пера могут быть локально скоординированные сигналы.Наконец, в то время как морфология перьев может оставаться постоянной, как диктуется DP, специфичность DP может меняться в течение жизни каждой птицы. Например, пушистые перья у новорожденных в более позднем возрасте превращаются в контурные. В период полового созревания рулевые перья у петухов или павлинов под действием половых гормонов превращаются в перья впечатляющих размеров и цвета [96]. Таким образом, морфогенез пера также регулируется систематической физиологией, что делает эту модель еще более информативной.

    Выводы

    Обзор показывает, насколько богата перьевая модель. Недавние клеточные и молекулярные исследования перьев оказались плодотворными, предоставив много новых открытий, связывающих молекулярную сигнализацию и биологические формы. Эта область теперь выходит за рамки базовой молекулярной биологии (например, молекула X требуется для периодического формирования паттерна, потому что делеция X показывает нарушенный паттерн) и продвигается к новому уровню понимания морфогенеза на уровне системной биологии (например, как молекула X работает с другими молекулярные сигнальные пути и физико-химические принципы для достижения периодического формирования паттерна) [53,97 •, 98].Перья, будучи одновременно простыми и сложными, могут быть одной из лучших доступных моделей для расшифровки эпигенетических правил морфогенеза.

    Благодарности

    Мы благодарим за грантовую поддержку NIAMS AR2177, AR47364 (CMC) и NIAMS AR052397 (RW). Мы сожалеем, что стиль Current Opinion in Cell Biology не допускает маркировку и аннотацию статей, опубликованных ранее, чем в предыдущие два года; в противном случае было много отличных классических работ, на которые мы хотели бы обратить внимание.

    Ссылки и рекомендуемая литература

    Статьи, представляющие особый интерес, опубликованные в течение периода обзора, были отмечены как:

    • Особый интерес

    •• Особый интерес

    1. Сенгель П. Морфогенез кожи. В: Abercrombie M, Newth DR, Torrey JG, редакторы. Серия «Развитие и клеточная биология». Cambridge Univ. Нажмите; Кембридж: 1976. [Google Scholar] 2. Chuong CM. Изготовление пера: гомеопротеины, ретиноиды и молекулы адгезии.Биологические исследования. 1993; 15: 513–521. [PubMed] [Google Scholar] 3. Prum RO. Развитие и эволюционное происхождение перьев. J Exp Zool. 1999; 285: 291–306. [PubMed] [Google Scholar] 4. Chuong CM, Chodankar R, Widelitz RB, Jiang TX. Эво-дево из перьев и чешуи: построение сложных эпителиальных придатков. Curr Opin Genet Dev. 2000. 10: 449–456. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 5 ••. Дуайли Д., Оливер-Мартинес I, Флинио I, Миссье С., Виаллет Дж. П., Телу Дж. Формирование поля кожи: морфогенетические события. Int J Dev Biol.2004. 48: 85–91. Богатое размышление об экспериментальных эмбриологических исследованиях формирования трактов и их использовании в современной биологии. [PubMed] [Google Scholar] 6. Лукас AM, Stettenheim PR. Анатомия птиц: покровы. Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США; 1972. [Google Scholar] 7. Chuong CM, Wu P, Plikus M, Jiang TX, Widelitz R. Инженерия стволовых клеток в органы: топобиологические преобразования, продемонстрированные морфогенезом клюва, пера и других эктодермальных органов. Curr Top Dev Biol. 2006. 72: 237–274.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 8. Дхуайи Д., редактор. Развитие кожи. Int J Dev Biol. 2004. 48: 75–270. специальный выпуск. [Google Scholar] 9. Чуонг CM, Homberger DG, редакторы. Развитие и эволюция кожных покровов амниот. J Exp Zool Часть B: Мол Дев Эво. 2003; 298B: 1–180. специальный выпуск. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 10. Prum RO, Кисть AH. Эволюционное происхождение и разнообразие перьев. Q Rev Biol. 2002; 77: 261–295. [PubMed] [Google Scholar] 11. Widelitz RB, Baker RE, Plikus M, Lin CM, Maini PK, Paus R, Chuong CM.В основе формирования рисунка на коже и придатках кожи лежат отчетливые механизмы. In Embryo Today / Исследование врожденных пороков. Под давлением. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 12. Сенгель П. Формирование закономерностей в развитии кожи. Int J Dev Biol. 1990; 34: 33–50. [PubMed] [Google Scholar] 13. Бранд-Сабери Б., Крайст Б. Эволюция и развитие различных клеточных линий, происходящих из сомитов. Curr Top Dev Biol. 2000; 48: 1–42. [PubMed] [Google Scholar] 14. Mayerson PL, Fallon JF. Пространственный паттерн и временная последовательность возникновения перьевых зародышей у куриного эмбриона белого леггорна.Dev Biol. 1985; 109: 259–267. [PubMed] [Google Scholar] 15. Couly G, LeDouarin NM. Карта судьбы головного нейрального зачатка на стадии пресомита — 3 сомита у птичьего эмбриона. Разработка. 1988; 103 (Дополнение): 101–113. [PubMed] [Google Scholar] 16. Mauger A. Роль сомитной мезодермы в развитии спинного оперения у куриных эмбрионов. I. Происхождение, регулирующая способность и определение мезодермы, формирующей оперение. J Embryol Exp Morphol. 1972; 28: 313–341. [PubMed] [Google Scholar] 17. Христос Б., Иаков М., Иаков Г.Дж.О происхождении и развитии вентролатеральных мышц живота у эмбриона птицы. Экспериментальное и ультраструктурное исследование. Анат Эмбриол (Берл) 1983; 166: 87–101. [PubMed] [Google Scholar] 18. Fliniaux I, Viallet JP, Dhouailly D. Сигнализация динамики формирования пера из соматоплевры цыпленка. Разработка. 2004. 131: 3955–3966. [PubMed] [Google Scholar] 19. Fliniaux I, Viallet JP, Dhouailly D. Спецификация вентрального и дорсального дермального предка цыпленка. Int J Dev Biol. 2004. 48: 103–106.[PubMed] [Google Scholar] 20. Olivera-Martinez I, Thelu J, Teillet MA, Dhouailly D. Развитие дорсальной дермы зависит от сигнала от дорсальной нервной трубки, который может быть замещен Wnt-1. Mech Dev. 2001; 100: 233–244. [PubMed] [Google Scholar] 21. Scaal M, Fuchtbauer EM, Brand-Saberi B. Экспрессия cDermo-1 указывает на роль в развитии кожи птиц. Анат Эмбриол (Берл) 2001; 203: 1–7. [PubMed] [Google Scholar] 22 ••. Hornik C, Krishan K, Yusuf F, Scaal M, Brand-Saberi B. Неправильная экспрессия cDermo-1 вызывает плотную дерму, перья и чешуйки.Dev Biol. 2005; 277: 42–50. Это исследование определяет роль cDermo-1 в формировании дермы и может дать новое понимание индукции трактов. [PubMed] [Google Scholar] 23. Цзян Техас, Юнг Х.С., Widelitz RB, Chuong CM. Самоорганизация — это начальное событие в периодическом формировании рисунка перьев: роли сигнальных молекул и молекул адгезии. Разработка. 1999; 126: 4997–5009. [PubMed] [Google Scholar] 24. Scaal M, Prols F, Fuchtbauer EM, Patel K, Hornik C, Kohler T., Christ B, Brand-Saberi B. BMP индуцируют дермальные маркеры и эктопические тракты перьев.Mech Dev. 2002; 110: 51–60. [PubMed] [Google Scholar] 25. Норамли С., Морган Б.А. BMP опосредуют латеральное ингибирование на последовательных стадиях развития пера. Разработка. 1998; 125: 3775–3787. [PubMed] [Google Scholar] 26. Юнг HS, Фрэнсис-Вест PH, Widelitz RB, Jiang TX, Ting-Berreth S, Tickle C, Wolpert L, Chuong CM. Локальное ингибирующее действие BMP и их отношения с активаторами в формировании пера: последствия для периодического формирования паттерна. Dev Biol. 1998. 196: 11–23. [PubMed] [Google Scholar] 27.Оливера-Мартинес И., Виаллет Дж. П., Мишон Ф., Пиртон Д. Д., Дхуайи Д. Различные этапы формирования кожи у позвоночных. Int J Dev Biol. 2004. 48: 107–115. [PubMed] [Google Scholar] 28. Берт DW. Геном курицы: текущее состояние и будущие возможности. Genome Res. 2005; 15: 1692–1698. [PubMed] [Google Scholar] 29. Норамли С., Фриман А., Морган Б.А. Передача сигналов β-катенина может инициировать развитие зачатков пера. Разработка. 1999; 126: 3509–3521. [PubMed] [Google Scholar] 30. Widelitz RB, Jiang T-X, Chuong J, LUCM β-катенин в эпителиальном морфогенезе: преобразование части чешуи птичьих лап в зачатки перьев с мутированным β-катенином.Dev Biol. 2000. 219: 98–114. [PubMed] [Google Scholar] 31. Харрис MP, Linkhart BL, Fallon JF. Bmp7 опосредует ранние сигнальные события во время индукции эпидермальных органов цыплят. Dev Dyn. 2004; 231: 22–32. [PubMed] [Google Scholar] 32. Widelitz RB, Jiang TX, Chen CW, Stott NS, Chuong CM. Wnt-7a в морфогенезе пера: участие передне-задней асимметрии и проксимально-дистального удлинения продемонстрировано с помощью модели восстановления in vitro . Разработка. 1999; 126: 2577–2587. [PubMed] [Google Scholar] 33.Обината А., Акимото Ю. Участие Hex в инициации морфогенеза пера. Int J Dev Biol. 2005; 49: 953–960. [PubMed] [Google Scholar] 34 •. Chang CH, Jiang TX, Lin CM, Burrus LW, Chuong CM, Widelitz R. Отдельные члены Wnt регулируют иерархический морфогенез кожных регионов (спинного тракта) и отдельных перьев. Mech Dev. 2004. 121: 157–171. Всестороннее изучение экспрессии и роли членов Wnt в развитии оперенных зачатков. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 35. Оливера-Мартинес I, Миссье С., Фрабуле С., Телу Дж., Дхуайи Д.Дифференциальная регуляция дермальных предшественников грудного отдела грудной клетки цыплят от медиального дермомиотома. Разработка. 2002; 129: 4763–4772. [PubMed] [Google Scholar] 36. Prin F, Logan C, D’Souza D, Ensini M, Dhouailly D. Дорсальные чешуйки по сравнению с вентральными и дорсовентральное формирование эпидермиса куриных лапок. Dev Dyn. 2004. 229: 564–578. [PubMed] [Google Scholar] 37. Prin F, Dhouailly D. Как и когда устанавливается региональная компетенция эпидермиса цыплят: перья против, чешуйчатая и сетчатая чешуя, проблема на пути к решению.Int J Dev Biol. 2004. 48: 137–148. [PubMed] [Google Scholar] 38. Чуонг CM, Оливер Дж., Тинг С.А., Джегалиан Б.Г., Чен Х.М., Де Робертис Э.М. Градиенты гомеопротеинов в развивающихся перьевых почках. Разработка. 1990; 110: 1021–1030. [PubMed] [Google Scholar] 39. Kanzler B, Prin F, Thelu J, Dhouailly D. Экспрессия CHOXC-8 и CHOXD-13 в эмбриональной коже цыплят и спецификации кожных придатков. Dev Dyn. 1997. 210: 274–287. [PubMed] [Google Scholar] 40. Рейд А.И., Гонт SJ. Коллинеарность и неколинеарность экспрессии Hox-генов в развивающейся коже цыплят.Int J Dev Biol. 2002; 46: 209–215. [PubMed] [Google Scholar] 41. Chuong CM, Wu P, Zhang FC, Xu X, Yu M, Widelitz RB, Jiang TX, Hou L. Адаптация к небу: определение пера с окаменелостями покровов из мезозойского Китая и экспериментальные данные из молекулярных лабораторий. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol. 2003. 298: 42–56. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 42. Wu P, Hou L, Plikus M, Hughes M, Scehnet J, Suksaweang S, Widelitz R, Jiang TX, Chuong CM. Evo-Devo кожных покровов и придатков амниот.Int J Dev Biol. 2004. 48: 249–270. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 43. Линсенмайер TF. Контроль паттернов покровов у цыплят. Dev Biol. 1972; 27: 244–271. [PubMed] [Google Scholar] 44. Дэвидсон Д. Механизм развития рисунка перьев у цыпленка. 1. Время определения положения пера. J Embryol Exp Morphol. 1983; 74: 245–259. [PubMed] [Google Scholar] 45. Дэвидсон Д. Механизм развития рисунка перьев у цыпленка. II. Контроль последовательности формирования рисунка.J Embryol Exp Morphol. 1983; 74: 261–273. [PubMed] [Google Scholar] 46. Сойер Р.Х., Abbott UK. Дефектный гистогенез и морфогенез в коже передней части голени бесчешуйного мутанта. J Exp Zool. 1972; 181: 99–110. [PubMed] [Google Scholar] 47. Viallet JP, Prin F, Olivera-Martinez I, Hirsinger E, Pourquie O, Dhouailly D. Экспрессия гена Delta-1 цыпленка и формирование зачатков пера. Mech Dev. 1998. 72: 159–168. [PubMed] [Google Scholar] 48. Тинг-Беррет С.А., Чыонг СМ. Sonic Hedgehog в морфогенезе пера: индукция мезенхимальной конденсации и ассоциация с гибелью клеток.Dev Dyn. 1996. 207: 157–170. [PubMed] [Google Scholar] 49. Морган Б.А., Оркин Р.В., Норамли С., Перес А. Стадийные эффекты экспрессии звукового ежа в эпидермисе. Dev Biol. 1998. 201: 1–12. [PubMed] [Google Scholar] 50 •. Atit R, Conlon RA, Niswander L. Передача сигналов EGF формирует структуру массива перьев, способствуя судьбе между бутонами. Dev Cell. 2003; 4: 231–240. Это исследование показывает, что члены рецепторной тирозинкиназы могут иметь разные роли: FGF для зачатка и EGF для межпочечковой почки. [PubMed] [Google Scholar] 51. Охьяма А., Сайто Ф., Охучи Х., Нодзи С.Дифференциальная экспрессия двух антагонистов BMP, гремлина и фоллистатина, во время развития зачатка пера цыпленка. Mech Dev. 2001; 100: 331–333. [PubMed] [Google Scholar] 52. Bardot B, Lecoin L, Fliniaux I, Huillard E, Marx M, Viallet JP. Drm / Gremlin, антагонист BMP, определяет межпочечную область во время развития пера. Int J Dev Biol. 2004. 48: 149–156. [PubMed] [Google Scholar] 53. Цзян TX, Widelitz RB, Shen WM, Will P, Wu DY, Lin CM, Jung HS, Chuong CM. Формирование паттерна покровов включает генетический и эпигенетический контроль: массивы перьев, моделируемые цифровыми гормональными моделями.Int J Dev Biol. 2004. 48: 117–135. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 54. Песня H, Ван Ю, Гетинк П.Ф. Фактор роста фибробластов 2 может заменить эктодермальную передачу сигналов для развития пера. Proc Natl Acad Sci USA. 1996; 93: 10246–10249. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 55. Песня HK, Ли SH, Goetinck PF. Передача сигналов FGF-2 достаточна для индукции дермальной конденсации во время развития пера. Dev Dyn. 2004; 231: 741–749. [PubMed] [Google Scholar] 56. Widelitz RB, Jiang T-X, Noveen A, Chen C-W, Chuong C-M.FGF индуцирует новые зачатки перьев из развивающейся птичьей кожи. J Invest Dermatol. 1996; 107: 797–803. [PubMed] [Google Scholar] 57. Патель К., Макаренкова Х., Юнг Х.С. Роль дальнодействующих, локальных и прямых сигнальных молекул во время развития зачатков пера цыпленка с участием BMP, фоллистатина и тирозинкиназы Eph-рецептора Eph-A4. Mech Dev. 1999; 86: 51–62. [PubMed] [Google Scholar] 58. Тинг-Беррет С.А., Чыонг СМ. Местная доставка TGF β2 может замещать эпителий плакод, чтобы вызвать конденсацию мезенхимы во время морфогенеза придатков кожи.Dev Biol. 1996. 179: 347–359. [PubMed] [Google Scholar] 59. Crowe R, Henrique D, Ish-Horowicz D, Niswander L. Новая роль Notch и Delta в решениях клеточной судьбы: формирование паттерна массива перьев. Разработка. 1998. 125: 767–775. [PubMed] [Google Scholar] 60 •. Mandler M, Neubuser A. Передача сигналов FGF необходима для инициации развития перьевых плакод. Разработка. 2004. 131: 3333–3343. Красиво выполненное исследование, в котором вдумчиво оцениваются роли членов FGF. [PubMed] [Google Scholar] 61. Тао Х, Йошимото Й, Йошиока Х, Нохно Т, Нодзи С., Охучи Х.FGF10 — это мезенхимный стимулятор развития эпидермиса в коже куриного эмбриона. Mech Dev. 2002; 116: 39–49. [PubMed] [Google Scholar] 62 •. Маккиннелл И.В., Макаренкова Х., де Кертис И., Турмейн М., Патель К. EphA4, RhoB и молекулярное развитие зачатков пера поддерживаются целостностью актинового цитоскелета. Dev Biol. 2004. 270: 94–105. Эта статья глубоко изучает путь Eph – Rho-цитоскелета. [PubMed] [Google Scholar] 63. Kim JY, Cho SW, Song WC, Lee MJ, Cai J, Ohk SH, Song HK, Degan A, Jung HS.Формирование паттерна расстановки и морфогенез зачатков куриных перьев регулируется структурами цитоскелета. Дифференциация. 2005. 73: 240–248. [PubMed] [Google Scholar] 64. Chodankar R, Chang CH, Yue Z, Jiang TX, Suksaweang S, Burrus L, Chuong CM, Widelitz R. Сдвиг локализованных зон роста способствует морфогенезу придатков кожи: роль пути Wnt / бета-катенин. J Invest Dermatol. 2003; 120: 20–26. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 65. Houghton L, Freeman A, Morgan BA. Экспрессия и регуляция генов, связанных с Граучо, в зародышевом зачатке куриного пера.Dev Dyn. 2003. 226: 587–595. [PubMed] [Google Scholar] 66. Houghton L, Lindon C, Morgan BA. Путь эктодисплазина в развитии пера. Разработка. 2005; 132: 863–872. [PubMed] [Google Scholar] 67. Рузанкина И., Абате-Шен С., Нисвандер Л. Гены Dlx интегрируют положительные и отрицательные сигналы во время развития оперения. Dev Biol. 2004; 265: 219–233. [PubMed] [Google Scholar] 68. Дорманн CE, Норамли С., Рафтери Л.А., Морган Б.А. Противодействующие эффекты на экспрессию TSC-22 сигналами BMP и рецепторной тирозинкиназы в развивающемся перальном тракте.Dev Dyn. 2002; 223: 85–95. [PubMed] [Google Scholar] 69. Обината А., Акимото Ю., Омото Ю., Хирано Х. Экспрессия гена гомеобокса Hex во время развития кожи: увеличение пролиферации эпидермальных клеток путем трансфекции Hex в дерму. Dev Growth Differ. 2002; 44: 281–292. [PubMed] [Google Scholar] 70. Обината А., Акимото Ю. Экспрессия Hex во время развития оперения. Int J Dev Biol. 2005; 49: 885–890. [PubMed] [Google Scholar] 71. Песня HK, Sawyer RH. Дорсальная дерма бесчешуйного (sc / sc) эмбриона направляет формирование нормального рисунка перьев до 8-го дня развития.Dev Dyn. 1996; 205: 82–91. [PubMed] [Google Scholar] 72. Дхуайли Д. Формирование кожных придатков при дермо-эпидермальных рекомбинациях между рептилиями, птицами и млекопитающими. Вильгельм Ру Arch Dev Biol. 1975. 177: 323–340. [PubMed] [Google Scholar] 73. Chuong CM, Widelitz RB, Ting-Berreth S, Jiang TX. Ранние события во время регенерации придатков кожи птиц: зависимость от эпителиально-мезенхимального взаимодействия и порядка молекулярного повторного появления. J Invest Dermatol. 1996; 107: 639–646. [PubMed] [Google Scholar] 74.Роман Г. Стабильность и реорганизация рисунка пера в культивированной коже. J Embryol Exp Morphol. 1973; 30: 605–633. [PubMed] [Google Scholar] 75. Chen CW, Jung HS, Jiang TX, Chuong CM. Асимметричная экспрессия Notch / Delta / Serrate связана с передне-задней осью зачатков пера. Dev Biol. 1997. 188: 181–187. [PubMed] [Google Scholar] 76. Чен CW, Chuong CM. Динамическое выражение лунатической бахромы во время морфогенеза пера: переход от медиально-латеральной к передне-задней асимметрии. Mech Dev.2000. 91: 351–354. [PubMed] [Google Scholar] 77. Nohno T, Kawakami Y, Ohuchi H, Fujiwara A, Yoshioka H, ​​Noji S. Участие гена Sonic hedgehog в формировании пера цыплят. Biochem Biophys Res Commun. 1995; 206: 33–39. [PubMed] [Google Scholar] 78. Харрис член парламента, Фэллон Дж. Ф., Прум РО. Сигнальный модуль Shh-Bmp2 и эволюционное происхождение и разнообразие перьев. J Exp Zool. 2002. 294: 160–176. [PubMed] [Google Scholar] 80. Prum RO. Эволюция морфологических нововведений перьев. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol.2005; 304: 570–579. [PubMed] [Google Scholar] 81. Yu M, Yue Z, Wu P, Wu DY, Mayer JA, Medina M, Widelitz RB, Jiang TX, Chuong CM. Биология перьевых фолликулов. Int J Dev Biol. 2004. 48: 181–191. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 82 ••. Юэ З, Цзян Техас, Уайделиц РБ, Чыонг СМ. Картирование активности стволовых клеток в фолликуле пера. Природа. 2005; 438: 1026–1029. Это исследование идентифицирует стволовые клетки перьевых фолликулов. Он также выводит топобиологическую концепцию из конфигурации стволовых клеток и симметрии пера.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 83 ••. Моррис Р.Дж., Лю Й., Марлес Л., Ян З., Тремпус С., Ли С., Лин Дж. С., Савицкий Дж. А., Котсарелис Г. Захват и профилирование стволовых клеток взрослого волосяного фолликула. Nat Biotechnol. 2004; 22: 411–417. Знаковая статья, характеризующая стволовые клетки выпуклости волос. [PubMed] [Google Scholar] 84 ••. Tumbar T, Guasch G, Greco V, Blanpain C, Lowry WE, Rendl M, Fuchs E. Определение ниши эпителиальных стволовых клеток в коже. Наука. 2004. 303: 359–363. Знаковая статья, характеризующая стволовые клетки выпуклости волос.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 85 ••. Юэ З, Цзян Техас, Уайделиц РБ, Чыонг СМ. Градиент Wnt3a преобразует радиальную симметрию пера в двустороннюю посредством топологического расположения эпителия. Proc Natl Acad Sci USA. 2006; 103: 951–955. Это исследование показывает, что в перьевом фолликуле существует градиент Wnt 3a A – P. Сглаживание градиента преобразует перья с двусторонней симметрии в радиальную. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 87 •. Харрис М.П., ​​Уильямсон С., Фэллон Дж. Ф., Мейнхардт Х., Прум РО. Молекулярные доказательства механизма активатор-ингибитор в развитии ветвления эмбриональных перьев.Proc Natl Acad Sci USA. 2005. 102: 11734–11739. Элегантная теоретическая модель для периодического образования зубчатых гребней с применением механизма реакции-диффузии. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 88. Сойер Р.Х., Кнапп Л.В. Развитие птичьей кожи и эволюционное происхождение перьев. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol. 2003. 298: 57–72. [PubMed] [Google Scholar] 89. Прум Р.О., Уильямсон С. Теория роста и эволюции формы перьев. J Exp Zool. 2001. 291: 30–57. [PubMed] [Google Scholar] 90.Alibardi L. Клеточная структура зубчатых гребней в пуховых перьях и молодых перьях крыльев развивающегося куриного эмбриона: модификация зубчатых гребней в связи с эволюцией перьев. Анн Анат. 2006; 188: 303–318. [PubMed] [Google Scholar] 91. Бартельс Т. Вариации морфологии, распределения и расположения перьев у домашних птиц. J Exp Zoolog B Mol Dev Evol. 2003. 98: 91–108. [PubMed] [Google Scholar] 92. Сойер Р. Х., Вашингтон Л. Д., Сальваторе Б. А., Гленн Т. К., Кнапп Л. В.. Происхождение покровных придатков архозавров: щетинки бороды дикой индейки экспрессируют β-кератины перьевого типа.J Exp Zoolog B Mol Dev Evol. 2003. 297: 27–34. [PubMed] [Google Scholar] 93. Алибарди Л. Тонкая структура молодых перьев зебрафина в связи с эволюцией и разнообразием перистых перьев. J Submicrosc Cytol Pathol. 2005. 37: 323–343. [PubMed] [Google Scholar] 94. Алибарди Л., Сойер Р. Клеточная структура развивающихся пуховых перьев у зебрафина с акцентом на морфогенез зубчатого гребня. J Anat. 2006; 208: 621–642. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 95. Чанг CH, Yu M, Wu P, Jiang TX, Yu HS, Widelitz RB, Chuong CM.Выделение придатков кожи из слоев эпидермиса посредством регулируемых во времени и пространстве апоптотических событий. J Invest Dermatol. 2004. 122: 1348–1355. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 96. Mayer JA, Chuong CM, Widelitz R. Петуховое оперение, андрогенная алопеция и гормонозависимый рост опухоли: что общего? Дифференциация.
  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.